Unidade XIII- DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO, Notas de estudo de Agronomia

Baixe Unidade XIII- DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! UNIDADE XIII DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO 333 DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO 1. INTRODUÇÃO No final da maturação da semente, o embrião entra numa fase quiescente em resposta à dessecação. A GERMINAÇÃO pode ser definida como o retorno do crescimento do embrião da semente madura. Ela depende das mesmas condições ambientais que são requeridas para o crescimento vegetativo. Água e oxigênio devem estar disponíveis e a temperatura e demais condições climáticas devem ser adequadas. No entanto, em muitos casos, uma semente viável poderá não germinar mesmo que todas as condições ambientais necessárias para o crescimento sejam adequadas. Este fenômeno é denominado de DORMÊNCIA DE SEMENTES. A dormência da semente introduz um retardo temporal no processo de germinação que garante o tempo requerido para a dispersão da semente por uma maior distância geográfica. Ela também maximiza a possibilidade de sobrevivência da plântula, evitando a germinação sob condições desfavoráveis. É interessante destacar que a dormência pode ocorrer também em gemas na parte aérea e em órgãos subterrâneos, sendo importante para sincronizar tanto o desenvolvimento como a floração dos indivíduos de uma mesma espécie. 2. ESTRUTURA DE SEMENTES, DE PLÂNTULAS E DE ÓRGÃOS DORMENTES a) Sementes e plântulas As sementes de angiospermas são estruturas simples, que se desenvolvem a partir do óvulo fecundado. Elas são, entretanto, fisiologicamente extraordinárias, pois o embrião pode sobreviver por longos períodos com um conteúdo de água de 10% (na base de peso total) ou menos, enquanto que os tecidos normais em crescimento precisam de um conteúdo de água em torno de 70%, para manter as suas funções metabólicas. As sementes possuem um embrião (eixo embrionário mais um ou dois cotilédones) derivado da fusão dos gametas masculino e feminino, e podem conter ou não um endosperma. O endosperma, quando presente, consiste de um tecido triplóide derivado da fusão de dois núcleos polares femininos do óvulo com o segundo núcleo generativo do tubo polínico. As estruturas internas são protegidas por um tegumento originado pelo tecido materno, normalmente dos integumentos do óvulo. Esse tegumento é geralmente constituído de duas camadas, a testa mais externa e a tegma mais interna. O tegumento (principalmente a testa) mostra grande variação, podendo ser mole, gelatinoso ou piloso, mas o mais comum é ser duro como em Castanha do Pará. O embrião é formado pelo eixo embrionário e por um ou dois cotilédones (Figura 1). Em sementes de dicotiledôneas se observa o eixo embrionário (formado pela radícula, hipocótilo e plúmula) e dois cotilédones. Em monocotiledôneas, particularmente em gramíneas, identificar estas partes é bem mais difícil. Nestas plantas, um único e pequeno cotilédone é modificado e constitui o escutelo (Figura 1). A parte basal do cotilédone é alongada para formar o coleóptilo (película formada de folhas modificadas que cobrem as primeiras folhas) e, em algumas espécies (como o milho), o hipocótilo forma o mesocótilo. 336 Note na figura 2 que as plântulas de feijão e ervilha (dicotiledôneas) apresentam as seguintes partes, de baixo para cima: raízes (principal e laterais), hipocótilo, cotilédones, epicótilo e folhas. A estrutura acima (Figuras 2A e 2B) é diferente daquela observada em plântulas de milho (monocotiledônea), por exemplo, (Figura 3). Nesta espécie podemos encontrar as seguintes partes, de baixo para cima: raízes, grão, mesocótilo, raízes adventícias, coleóptilo e folhas. Figura 3 – Características morfológicas de plântulas de milho. Note que o grão fica abaixo do mesocótilo (Salisbury & Ross, 1992) b) Gemas O crescimento das plantas é restrito às frágeis regiões meristemáticas, localizadas, na maioria das vezes, nos ápices de ramos (principal e laterais) e de raízes. Os meristemas dos ramos originam os órgãos da parte aérea, como folhas e flores, e a morfogênese inicial destes órgãos ocorre, freqüentemente, enquanto eles estão compactados ao redor do meristema, em estruturas denominadas de GEMAS. As gemas mostram ciclos de atividade e de dormência, particularmente onde baixas temperaturas ou períodos secos podem danificar os tecidos vulneráveis. Estas mudanças na atividade das gemas têm a função de evitar condições ambientais desfavoráveis e também sincronizam tanto o crescimento como a floração entre os membros da população. Nas espécies do Hemisfério Norte as gemas dormentes de inverno podem apresentar, uma estrutura caracterizada pela produção de escamas curtas, que permanecem fortemente compactadas (Figura 4). Anatomicamente, estas escamas podem derivar de estípulas ou de folhas modificadas. Após a produção do número necessário de escamas, ocorre a produção dos primórdios de folhas e ou de flores, os quais permanecem como órgãos em miniatura no interior da gema. Estes primórdios emergirão quando as condições forem adequadas para o crescimento. Algumas espécies do cerrado não produzem escamas, sendo as gemas protegidas por folhas jovens compactadas ao redor do ápice. grão 337 Figura 4 – Uma gema axilar da espécie Laurus noblis. Note a proeminência das escamas que protegem os primórdios (Hopkins, 2000) c) Rizomas, tubérculos bulbos e outros órgãos subterrâneos Órgãos subterrâneos gemíferos são usualmente produzidos pelas plantas cujas partes aéreas morrem a cada ano, com a aproximação do inverno ou da estação seca e servem como local de armazenamento de reservas. Um rizoma é um tipo de caule subterrâneo que apresenta gemas e escamas foliares. Os fotoassimilados são translocados das folhas senescentes para o rizoma, no final da estação de crescimento. Quando as condições se tornam desfavoráveis o rizoma entra no período de dormência. As reservas acumuladas serão utilizadas para o rápido rebrotamento no final do período de dormência. Os rizomas são encontrados em importantes espécies, como a bananeira, gengibre, bambu, etc. Algumas estruturas geminíferas como bulbos, bulbos sólidos e xilapódios, são encontradas em espécies do cerrado e são típicas de comunidades de gramíneas. Nestes locais, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetação. Enquanto as estruturas jovens acima do solo podem ser facilmente destruídas pela seca e pelo fogo, essas estruturas geminíferas contendo reservas armazenadas, se mantêm em estado de dormência, e podem rapidamente recolonizar a região quando as condições tornam-se favoráveis. 338 Em algumas espécies, raízes modificadas podem também servir como órgãos dormentes e fonte de alimentação, como em mandioca, batata-doce e os vários inhames das zonas tropicais. 3. TIPOS DE DORMÊNCIA EM SEMENTES Existem dois tipos de dormência de sementes: • A dormência imposta pela casca ou outros tecidos que circundam o embrião; • A dormência inerente ao embrião (fisiológica). a) Dormência imposta pelos tegumentos ou por outros tecidos Esse é o tipo de dormência imposta sobre o embrião pelo tegumento da semente ou por outros tecidos que o circunda, tais como endosperma, pericarpo ou órgãos extraflorais. Essa dormência é também referida como dormência física ou tegumentar. O embrião de tais sementes germina prontamente na presença de água e oxigênio, desde que o tegumento ou outros tecidos que o circundam sejam removidos ou, de alguma forma, danificados (escarificação química com ácidos ou física com lixas). A dormência imposta pela casca (tegumento) ou por outros tecidos, pode ocorrer por alguns mecanismos:
Impedimento da absorção de água É e a causa mais comum de dormência em famílias de plantas encontradas em regiões áridas e semi-áridas (por exemplo, Leguminosas). A presença de cutículas cerosas, camadas suberizadas e esclereídeos lignificados são fatores que combinam para restringir a penetração de água na semente.
Dureza mecânica O primeiro sinal visível da germinação é, geralmente, a emergência da radícula através do tegumento da semente. Em alguns casos, no entanto, o tegumento da semente pode ser tão rígido que não permite a passagem da radícula. Cascas sólidas e lignificadas são fatores responsáveis pela dureza mecânica. Tais tecidos devem ser quebrados por forças bióticas ou ambientais para que a semente possa germinar. Muitos tecidos não lignificados tais como os de endosperma de sementes de alface, podem suprimir a expansão do embrião. Nesse caso, para que ocorra a germinação, as paredes celulares do endosperma devem ser quebradas por enzimas degradantes da parede celular.
Interferência nas trocas gasosas O tegumento de algumas sementes são consideravelmente menos permeável para o oxigênio do que uma equivalente espessura de água. Essa baixa permeabilidade para o O2 sugere que o tegumento da semente pode inibir a germinação limitando o suprimento desse gás para a respiração no embrião (isso parece ocorrer em Xanthium pensylvanicum). 341 de 10%. Esses resultados confirmam a importância desses fitohormônios no processo de quebra de dormência fisiológica de sementes de Stylosanthes, o que tem sido demonstrado por outros autores. Figura 5 – Quebra da dormência fisiológica de sementes escarificadas de Stylosanthes humilis, pela aplicação de etrel e benziladenina. Além da influência dos hormônios clássicos (auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico) na manutenção e extinção da dormência de sementes, um grande número de outros compostos têm sido identificados em sementes e em frutos, muitos deles atuando como inibidores: compostos fenólicos (ácido ferúlico, cumarina, etc.), compostos cianogênicos (liberam cianeto), etc. b) Dormência de gemas O início da dormência de gemas é coincidente com a queda de folhas, decréscimo na atividade cambial (meristema lateral) e aumento na severidade das condições ambientais (frio ou seca). Em plantas de clima temperado, a dormência de gemas parece ser uma típica resposta de dias curtos iniciada pelos dias curtos do outono (frio). Estas respostas, portanto, requerem um mecanismo sensorial que detecta a mudança ambiental. Nestes casos, o fitocromo está envolvido e a folha é o órgão que percebe o estímulo fotoperiódico. Mudanças nos níveis de hormônios, coincidentes com a dormência de gemas, têm sido observadas. No entanto, nem sempre é claro se estas mudanças causam a dormência ou se Controle Etrel BA Etrel + BA Etrel + BA 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 % d e G er m in aç ão Tratamentos 0 10 -1 10 -1 10 -2 10 -1 pH = 6,0 342 simplesmente resultam da redução no crescimento. Em algumas espécies, declínio nos níveis de auxinas e de giberelinas pode ser detectado antes da cessação do crescimento da gema e no início da fase de dormência. Também, boa correlação entre o nível de citocininas e o crescimento de gemas laterais tem sido verificada. De modo contrário, muitas outras observações indicam que o ABA causa a dormência de gemas, visto que ele se acumula nas gemas dormentes e diminui após a saída da dormência (o contrário do que se observa para citocininas, GAs e AIA). Acredita-se que, em muitos casos, as interações entre o ABA e outros hormônios, resultem em um processo, no qual a dormência e o crescimento da gema são regulados pelo balanço entre inibidores do crescimento da gema, como o ABA, e substâncias promotoras do crescimento, como citocininas, giberelinas e auxinas. 5. FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO a) Longevidade das sementes As sementes perdem a viabilidade com o tempo, entretanto a longevidade entre as espécies é bastante variável. Em laboratório, os fatores mais importantes na proteção de sementes estocadas parecem ser: baixas temperaturas, baixo conteúdo de água na semente e, em muitos casos, baixas concentrações de O2 e altas concentrações de CO2. De modo geral, a umidade da semente parece ser o fator mais importante. Por exemplo, aumentando-se o conteúdo de água da semente de 5 para 10%, reduz-se a viabilidade muito mais do que aumentando-se a temperatura de 20 para 40oC. OBS: Deve-se salientar que a técnica de estocar sementes a seco é artificial e, na natureza, excluindo-se circunstâncias especiais (mecanismos de dormência), a semente embebida germina dentro de pouco tempo. b) Água A entrada de água na semente é controlada pela permeabilidade do tegumento, pela disponibilidade de água e pela composição química das reservas da semente. Sob condições ótimas de suprimento de água, a absorção de água pela semente apresenta três fases distintas (Figura 6): Figura 6 – Padrão trifásico de absorção de água em sementes germinando (Bewley & Black, 1994). 343 A primeira fase (fase I) da germinação de sementes quiescentes é a absorção de água, denominada de EMBEBIÇÃO. Durante a embebição, moléculas de água entram na semente, ocupando os espaços livres do tecido e os espaços intermicelares dos colóides, causando aumento de volume. O potencial hídrico de sementes maduras secas, devido às forças mátricas (rever potencial mátrico), é muito menor que o do substrato úmido e o gradiente pode chegar a 100 MPa ou maior. A fase I, ou embebição, é, portanto, um processo físico que ocorre em conseqüência das forças mátricas (forças coloidais). A absorção de água nessa fase pode ocorrer tanto em sementes viáveis como em sementes mortas (não viáveis). Os tipos de macromoléculas coloidais encontradas em sementes são geralmente hidrofílicas, possuindo grande número de grupos iônicos, como as proteínas. Outros componentes também aumentam de volume, como a celulose, hemicelulose e as pectinas. Já o amido, comum nos cereais contribui pouco para a embebição, exceto em condições de alta temperatura e baixo pH (em valores que não ocorrem normalmente na natureza). Assim, espera-se que sementes com maior conteúdo de proteínas (exemplo, feijão) apresentem um maior aumento de volume do que sementes ricas em amido (exemplo, o milho), após a embebição. Embora sementes dormentes (dormência do embrião) ou sementes não viáveis possam chegar à fase II (uma etapa onde praticamente não se observa absorção de água), somente as sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento e emergência da radícula. Nessa fase III, ocorre grande incremento na absorção de água, influenciado pelo decréscimo no potencial osmótico, resultante da produção de substâncias osmoticamente ativas de baixa massa molecular (como glicose, sacarose, frutose, aminoácidos, ácidos orgânicos, etc.), a partir da hidrólise das macromoléculas (amido, proteínas, etc.). c) Gases A germinação (emergência da radícula) e o estabelecimento da plântula são processos que requerem energia e, ao contrário da embebição, ocorrem somente em sementes viáveis. A energia é fornecida pela respiração das reservas estocadas, um processo que depende da presença de oxigênio. A maioria das sementes germina numa atmosfera normal contendo 21% de O2 e 0,03% de CO2. Os resultados de alguns experimentos de laboratório indicam que a germinação de sementes de Xanthium é estimulada pelo aumento na concentração de O2 (isso parece estar associado à baixa taxa de difusão desse gás através dos tegumentos da semente). Para a maioria das espécies, a diminuição da concentração de O2 pode causar inibição da germinação (as concentrações que inibem a germinação dependem da espécie). d) Temperatura Diferentes espécies apresentam diferentes temperaturas ótimas para germinação. Estas diferenças podem estar associadas, em grande parte, com a própria evolução da espécie (clima da região de origem, etc.). Essa temperatura ótima para a germinação é definida como a temperatura em que a maior percentagem de germinação (100%) ocorre em um menor tempo. Acima ou abaixo deste ótimo, as sementes podem atingir 100% de germinação, mas o tempo gasto será maior. Em geral, temperaturas muito baixas ou muito altas, inibem a germinação. Por outro lado, muitas sementes embebidas requerem um pré-tratamento com baixas temperaturas (0 a 10oC) para germinar, não havendo relação entre esta baixa temperatura e a temperatura ótima para germinação. Este tratamento com baixa temperatura é denominado 346 b) Degradação e mobilização de reservas Durante a germinação, os órgãos de reserva (endosperma ou cotilédones) perdem massa rapidamente (ver o caso do feijão na Figura 2A), enquanto o material proveniente da degradação das reservas é translocado para o eixo embrionário e dividido entre as diversas partes da nova planta (raiz e parte aérea). Estas reservas consistem, principalmente, de carboidratos, proteínas e lipídios (Tabela 1). Nas gramíneas o endosperma é um bloco de tecido morto, cercado por uma camada de células vivas, a camada de aleurona, a qual sintetiza as enzimas necessárias para a degradação das reservas. O escutelo (cotilédone modificado) também participa da degradação e transporte de reservas para o embrião. A principal reserva nestas sementes (milho, cevada, trigo, arroz, sorgo, etc.) é o amido (acima de 70%), com menores percentagens de proteínas (em torno de 10%) e de outros constituintes (Tabela 1). O amido é encontrado na forma de grânulos, os amiloplastos. Tabela 1 – A composição das reservas (em percentagem) de sementes de algumas espécies (Bewley & Black, 1994). Espécies Proteínas Lipídios Carboidratos2 Principal Tecido de Reserva CEREIAS Cevada 12 31 76 Endosperma Milho 10 5 80 Endosperma Aveia 13 8 66 Endosperma Centeio 12 2 76 Endosperma Trigo 12 2 75 Endosperma LEGUMES Feijão (broad bean) 23 1 56 Cotilédones Soja 37 17 26 Cotilédones Ervilha 25 6 52 Cotilédones Amendoim 31 48 12 Cotilédones OUTRAS Mamona 18 64 desprezível Endosperma Pinheiro 35 48 6 Megagametófito 1 Em cereais, os lipídios se acumulam no escutelum, um tecido do embrião; 2 Principalmente amido Em certas espécies, como ervilha e feijão, os órgãos de reserva são os cotilédones, os quais possuem entre 25 e 40% de proteínas, sendo encontradas também altas percentagens de carboidratos, principalmente de amido (Tabela 1). Em sementes de oleaginosas (soja, algodão, mamona, amendoim, girassol, etc.) são encontradas elevadas percentagens de proteínas e, principalmente de lipídios (na forma de triacilglicerol). As proteínas são armazenadas nos corpos protéicos e os lipídios nos oleossomos. Abaixo veremos como ocorre a degradação das principais reservas da semente e a mobilização dos produtos para o eixo embrionário de sementes germinando. 347 DEGRADAÇÃO DE AMIDO O amido consiste de uma mistura de dois polissacarídeos, amilose e amilopectina, sendo depositado geralmente nos plastídios (cloroplastos ou amiloplastos). A amilose consiste de uma longa cadeia linear formada de unidades de glicose unidas por ligação α,1→4. A amilopectina, por outro lado, é uma molécula altamente ramificada, na qual cadeias relativamente curtas de glicose (unidas por ligação α,1→4) são conectadas por ligações α,1→6. A degradação do amido pode ocorrer através de duas vias: uma hidrolítica e outra fosforolítica (Figura 8). Figura 8 – Degradação do amido e mobilização dos produtos dos plastídios para o citossol (Hopkins, 2000) Degradação Hidrolítica – Esta via de degradação de amido envolve a ação de quatro enzimas: α-amilase, β-amilase, Enzima desramificadora e α-glicosidase. A enzima α-amilase cliva, ao acaso, as ligações α,1→4 da amilose e da amilopectina. A α-amilase, no entanto, não atua sobre a ligação α,1→4 terminal e, no caso da amilopectina, ela não cliva as ligações α,1→6 (pontos de ramificação) nem as ligações α,1→4 próximas dos pontos de ramificação. Consequentemente, cerca de 90% do açúcar liberado pela hidrólise do amido catalisada pela α-amilase, consiste de maltose (dissacarídeo formado por duas moléculas de glucose unidas por ligação α,1→4). O restante é encontrado na forma de pequenas “dextrinas limite” (pontos de ramificação consistindo de 4 a 10 resíduos de glucose). A β-amilase degrada a molécula de amilose atacando especificamente a segunda ligação, começando do final não redutor da cadeia, produzindo exclusivamente maltose. A β- amilase poderá degradar a amilopectina. No entanto, diferente da α-amilase, ela não atua dentro da molécula. Assim, podem restar grandes cadeias ramificadas entre os pontos de ramificação (grandes dextrinas limite). 348 A enzima desramificadora, também chamada de dextrinase limite, atua clivando as ligações α,1→6 nos pontos de ramificação, permitindo que as amilases (α-amilase e β- amilase) continuem degradando o amido até maltose. A α-glicosidase realiza a etapa final da hidrólise do amido, convertendo a maltose em duas moléculas de glicose. Degradação Fosforolítica – Esta via está associada à atividade da enzima fosforilase do amido, a qual catalisa a seguinte reação: Amido + nPi ⇔ (glucose-1-fosfato)n As atividades relativas das duas amilases e da fosforilase variam entre as espécies: a β- amilase tende a ser mais ativa em sementes de arroz do que nos outros cereais, nos quais predomina a α-amilase. Embora a fosforilase tenha atividade desprezível em cereais, ela parece ter importante atuação em algumas leguminosas. Em cereais, os produtos de digestão do amido (principalmente glicose e maltose) são absorvidos pelo escutelo e, então, convertidos para sacarose. A sacarose é transportada para o eixo embrionário, onde é utilizada para o crescimento da raiz e da parte aérea. DEGRADAÇÃO DE PROTEÍNAS Proteínas de sementes são divididas em quatro classes: albuminas, globulinas, prolaminas e glutelinas. As prolaminas representam o grupo característico de grãos de cereais, tendo nomes específicos de acordo com a espécie (exemplo, zeína de milho). Já na maioria das leguminosas, como feijão, lentilha, etc., a maior reserva protéica se encontra na forma de globulinas. A hidrólise de proteínas produzindo aminoácidos e peptídeos requerem uma classe de enzimas conhecidas como proteinases. Algumas dessas proteinases hidrolisam totalmente a proteína, liberando os aminoácidos, enquanto outras produzem pequenos peptídeos, os quais devem ser degradados pelas peptidases. Os aminoácidos liberados podem ser reutilizados para síntese de novas proteínas ou podem ser desaminados (retirada do grupo amino) para fornecer esqueletos de carbono para a síntese de novos compostos utilizados no crescimento do eixo embrionário. No caso de sementes de cereais, os principais locais de atividade proteolítica (degradação de proteínas) são: a camada de aleurona, o endosperma amiláceo e o escutelo. Nas dicotiledôneas, as proteinases atuam diretamente sobre os corpos protéicos encontrados nos cotilédones. 351 → β-Oxidação dos Ácidos Graxos – Após a hidrólise do triacilglicerol, os ácidos graxos são seqüencialmente quebrados formando moléculas de dois átomos de carbono associadas à coenzima-A, o acetil-CoA, mediante uma série de reações conhecida como β- Oxidação. Em tecidos animais, as enzimas associadas à β-Oxidação estão presentes na mitocôndria; Nas sementes, particularmente nos tecidos de armazenamento, elas estão localizadas exclusivamente nos glioxissomos; Nas folhas a β-Oxidação ocorre nos peroxissomos. → O Ciclo do Glioxilato – O acetil-CoA produzido pela β-oxidação é posteriormente metabolizado ainda no glioxissomo, através do ciclo do glioxilato. As duas primeiras reações do ciclo do glioxilato são semelhantes às duas primeiras reações do ciclo de Krebs (respiração mitocondrial). As enzimas citrato sintase e aconitase catalisam a formação do citrato (oxaloacetato + acetil-CoA → citrato) e do isocitrato (citrato → isocitrato), respectivamente. As duas próximas etapas são exclusivas do ciclo do glioxilato. A clivagem do isocitrato [isocitrato (6C) → succinato (4C) + glioxilato (2C)] é catalisada pela enzima isocitrato liase. Uma outra enzima, a malato sintase, combina uma segunda molécula acetil- CoA com glioxilato para formar malato. O malato é convertido para oxalacetato, o qual permite a continuação do ciclo do glioxilato. Em resumo, para cada duas moléculas de acetil-CoA (2 x 2C) que entram no ciclo, uma molécula de succinato (4C) é produzida no glioxissomo. → Gluconeogênese – O succinato, produzido no glioxissomo, é transportado para a mitocôndria, onde é convertido para malato. O malato move-se para o citosol, onde é oxidado para oxaloacetato, pela malato desidrogenase. O oxaloacetato é então convertido para fosfoenolpiruvato (PEP) e CO2, pela enzima PEP carboxiquinase, com gasto de um ATP. O PEP é, então, convertido para glicose (GLUCONEOGÊNESE). → Translocação - Finalmente, as hexoses (glucose e frutose) são convertidas para SACAROSE, que é translocada para o eixo embrionário em crescimento. RESERVAS MINERAIS Em adição às reservas orgânicas descritas acima, o embrião em crescimento requer nutrientes minerais como K+, Ca2+, Mg2+ e P, necessários para a síntese de ATP, Co-enzimas e ácidos nucléicos (dentre muitas outras funções). O problema é que a semente no início da germinação não possui raiz para retirar tais nutrientes do solo. Sementes de muitas espécies (aveia, cevada, milho, trigo, algodão, alface, etc.) acumulam ácido fítico, o qual é a principal reserva de P. Este ácido acumula-se formando uma mistura de sais, conhecida como FITINA, a qual é também a principal fonte de macronutrientes catiônicos (K+, Ca2+, Mg2+) em sementes (Tabela 3). Tabela 3 – O conteúdo de nutrientes minerais na fitina de algumas sementes de plantas, expresso como percentagem do peso seco (Bewley & Black, 1994) Espécie Mg Ca K P Fe Mn Cu Aveia 0,40 0,19 1,10 0,96 0,035 0,008 0,005 Soja 0,22 0,13 2,18 0,71 - - - Algodão 0,40 0,13 2,18 0,79 0,059 0,003 0,005 Cevada 0,16 0,03 0,56 0,043 - - - Girassol 0,40 0,20 1,00 1,01 - - - 352 A enzima fitase aumenta em atividade durante a germinação, liberando estes minerais (Figura 10). Esta enzima parece ser pré-existente na semente, numa forma inativa, concentrada, principalmente, na camada de aleurona (no caso dos cereais). Figura 10 – (A) Mudanças nos níveis de fitina (triângulos vazios) e na atividade da fitase (triângulos cheios) durante a germinação de sementes de alface. (B) estrutura do ácido fítico (Ferri, 1985) OBSERVAÇÃO FINAL: Quando a parte aérea fica verde e fotossintetizante e as raízes estão absorvendo normalmente os nutrientes do solo, a planta jovem entra na fase autotrófica e se torna independente das reservas da semente. BIBLIOGRAFIA BEWLEY, J. D., BLACK, M. SEEDS: Physiology of Development and Germination. 2nd ed. New York, Plenum Press, 1994, 445p. FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998, 792p. 353 ESTUDO DIRIGIDO No 14 ASSUNTO: DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO 1 – Defina dormência e cite as partes do vegetal em que ela se manifesta. 2 – Descreva de forma sucinta como as gemas vegetativas entram em dormência. 3 – Explique como, no cerrado, as gramíneas resistem à seca severa e ao fogo. 4 – Descreva e esquematize a estrutura de uma semente de monocotiledônea e de dicotiledônea. 5 – Descreva os dois tipos de dormência de sementes. 6 – Defina dormência primária e dormência secundária. 7 – Defina germinação e faça a distinção entre uma semente quiescente e uma semente dormente. Diga por que a maioria das plantas cultivadas não estão aptas a sobreviver na natureza? 8 – Conceitue e dê exemplos de germinação epígea e hipógea. Esquematize a estrutura de uma plântula de milho e uma de feijão. 9 – Qual a influência da temperatura, do oxigênio e da luz sobre a germinação de sementes? 10 – Construa uma curva de absorção de água em sementes germinando. 11 – Porque a germinação de sementes é considerada um processo anfibólico? 12 – Qual a principal reserva encontrada em sementes de soja, milho, amendoim e mamona? 13 – Quais as enzimas que participam da degradação do amido durante o processo de germinação? 14 – Qual a importância da oxidação de lipídios em sementes oleaginosas, durante o processo de germinação? 15 – Quais as etapas na conversão de lipídios para açúcares, durante a germinação de sementes oleaginosas? 16 – Qual a principal fonte de reserva mineral encontrada em muitas sementes?