doc101 ionoforos, Notas de estudo de Agronomia

Baixe doc101 ionoforos e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! Utilizaçao de ionóforos para bovinos de corte 101ISSN 0103-9865 Julho, 2006 Autores Ana Karina Dias Salman Zootecnista, D.Sc., Embrapa Rondônia, Caixa Postal 406, CEP 78900-970, Porto Velho, RO. E-mail: aksalman@cpafro.embrapa.br. Solidete de Fátima Paziani Zootecnista, D.Sc., APTA – Pólo Regional do Noroeste Paulista, Rodovia Votuporanga – Nhandeara km 4, Caixa Postal 61, CEP 15500-970, Votuporanga, SP. Fones: (17)3421-8148/3406- 9555/3422-2296. E-mail: solidete@aptaregional.sp.gov.br. João Paulo Guimarães Soares Zootecnista, D.Sc., Embrapa Agrobiologia, BR 465 km 7, CEP 23890-000, Seropédica, RJ. Fone: (21)2682-1500, Fax: (21)2682-1230. E-mail: jpsoares@cnpab.embrapa.br. Sumário Introdução ............................................................................................................ 7 Mecanismo de ação dos ionóforos .................................................................... 8 Efeitos dos ionóforos ........................................................................................ 10 Ionóforos e a digestão e absorção de energia ................................................ 11 Ionóforos e a digestão e absorção de nitrogênio ............................................ 13 Ionóforos e a absorção mineral ........................................................................ 14 Resistência ......................................................................................................... 15 Toxicidade .......................................................................................................... 16 Efeitos dos ionóforos em características de carcaça ..................................... 17 Considerações finais ......................................................................................... 18 Referências ........................................................................................................ 19 Utilização de ionóforos para bovinos de corte 8 Apesar de tudo, nos últimos anos, o uso de antibióticos na alimentação animal vem preocupando a população brasileira e mundial com a constatação do aumento de prevalência/incidência de microrganismos resistentes aos antimicrobianos e a possível relação deste fato com o uso de antibióticos em medicina veterinária e, mais especialmente, como aditivos zootécnicos. Embora nada tenha sido cientificamente produzido nesta área que comprovasse esta associação, medidas restritivas severas foram impostas ao uso destes insumos na Europa e em outros países do mundo, dentre os quais o Brasil. Esta revisão tem por finalidade relatar as características e o mecanismo de ação dos antibióticos ionóforos nos ruminantes considerando os benefícios e os riscos de sua utilização na alimentação de bovinos de corte. Mecanismo de ação dos ionóforos A utilização de aditivos dietéticos para ruminantes objetiva a manipulação da fermentação ruminal para aumentar a formação de ácido propiônico, diminuir a formação de metano (responsável pela perda de 2% a 12% da energia do alimento) e reduzir a proteólise e desaminação da proteína dietética no rúmen. Os ionóforos são antibióticos que deprimem ou inibem seletivamente o crescimento de microrganismos do rúmen. Eles são produzidos por diversas linhagens de Streptomyces e foram inicialmente utilizados como coccidiostáticos para aves, mas a partir da década de 1970 começaram a ser utilizados na dieta de ruminantes (NICODEMO, 2002). Os ionóforos mais utilizados são monensina, lasalocida, salinomicina e lisocelin. A monensina sódica é o aditivo mais usado na pecuária brasileira, comercializada com o nome de Rumensin (produto com 10% de monensina). A molécula de monensina é um poliéter carboxílico produzido por uma cepa de bactéria Streptomyces cinnamonensis. Já lasalocida sódica é produzida pelo Streptomyces lasaliensis e comercializada com o nome de Taurotec pela Roche. A lasolacida e a monensina têm sido utilizadas no Brasil como promotor de crescimento em confinamento porque aumentam a eficiência e/ou a taxa de ganho de peso vivo. Na Tabela 1 são apresentados alguns exemplos de ionóforos mais utilizados como aditivos na alimentação de ruminantes. Tabela 1. Principais Ionóforos utilizados na alimentação dos ruminantes. Droga Sintetizado por Monensina S. cinnamonenesis Lasalocida S. lasaliensis Narasina S. aureofaciens Salinomicina S. albus Os ionóforos são moléculas que se ligam aos íons metálicos e favorecem o transporte dos mesmos através da membrana celular (PRESSMAN, 1976). Eles diferem na sua afinidade e seletividade de ligação com cátions. Estes compostos são aprovados para serem usados em ruminantes e quando investigados mostram respostas superiores no desempenho em ruminantes. A monensina tem uma forte preferência por sódio sobre o potássio e não se liga a íons bivalentes em certa extensão. A salinomicina tem maior afinidade por potássio do que por sódio, mas tem pouca afinidade por íons bivalentes (MITANI et al., 1975). A lasalocida e lisocelin têm afinidade por cátions bivalentes em adição aos cátions monovalentes, sódio e potássio. A lasalocida, ao ser comparada com a monensina, apresenta como vantagens a maior palatabilidade e a menor toxidez, além de resultar em queda pequena ou nula na ingestão de alimentos em dietas com alta energia, e conferir maior ganho de peso (RODRIGUES et al., 2000). Utilização de ionóforos para bovinos de corte 9 Lana e Russel (1997) observaram em dietas ricas em concentrado que a monensina melhorou a conversão alimentar em 6% quando a ração era suplementada com proteína verdadeira (farelo de soja), mas não houve efeito quando foi utilizado o nitrogênio não protéico (uréia). Oliveira et al. (2005) utilizaram quatro novilhos holandeses fistulados no rúmen, alimentados quatro vezes ao dia (8, 11, 14 e 17 h), com dietas contendo teores baixo e alto de proteína (11,4 e 16,5%, respectivamente), com e sem monensina e verificaram que a adição de 28 mg de monensina/kg de MS consumida proporcionou aumento da concentração ruminal do ácido butírico e da amônia quando foi oferecida dieta com alto teor protéico. O fornecimento de monensina sódica, independentemente do teor protéico das dietas, promoveu diminuição no consumo de matéria seca, aumento na concentração de ácido propiônico e redução do teor de ácido butírico, da relação acetato: propionato e da atividade específica de produção de amônia. A monensina, quando associada à dieta com baixo teor protéico, também ocasionou diminuição da concentração do ácido acético e elevação do pH e da síntese de proteína microbiana ruminal. Em um estudo para avaliar os efeitos de óleo de soja (500 mL/animal/dia), Rumensin® (3 g/animal/dia) e níveis de concentrado (0, 25, 50, 75%) na dieta de bovinos sobre alguns parâmetros ruminais e o consumo de matéria seca, Vargas et al. (2001) verificaram que o propionato aumentou e a relação acetato: propionato diminuiu com a presença de Rumensin; o consumo de matéria seca aumentou com a elevação do nível de concentrado e diminuiu na presença de Rumensin e óleo. Melhoras no desempenho animal associada aos ionóforos fornecidos aos ruminantes têm sido grandemente atribuídas à adaptação a longo prazo no ambiente ruminal, envolvendo mudanças nas populações microbianas e às alterações no metabolismo microbiano ruminal. Os ionóforos podem afetar a digestão e/ou absorção de nutrientes no rúmen ou intestinos, delgado e grosso. Em células isoladas, os ionóforos aumentam os níveis de sódio celular, e isto aumenta a atividade da bomba sódio-potássio (SMITH e AUSTIC, 1980). Aumentos no fluxo de sódio e na bomba sódio-potássio no trato gastrointestinal pode afetar a taxa de absorção porque o transporte ativo de muitos nutrientes está acoplado ao transporte de sódio e a energia de transporte é derivada da Na+/K+ - ATPase. Os ionóforos carboxílicos, em particular a monensina sódica, pela sua comprovada eficiência de utilização e facilidade de comercialização, são fontes aditivas de grande importância na atual produção intensiva de carne. A monensina atua na membrana celular através da troca de cátions do meio interno (corpo bacteriano) para o meio externo (fluído ruminal) e vice-versa. Desta forma a monensina promove a saída de H+ do meio intracelular diminuindo a concentração interna deste elemento, e a conseqüente entrada de íons Na+ para o interior da célula. A monensina combina-se no meio ruminal com estes cátions, tornando-os permeáveis à membrana lipoprotéica, difundindo-se pelo interior da mesma. Finalmente, a monensina atinge o lado oposto da membrana e fica sujeita ao ambiente polar, liberando o cátion no interior celular e voltando à sua forma aniônica combina-se com um cátion, desta vez o H+, liberando-o no meio extracelular (Fig. 1). Para a máxima ação da monensina é necessário que os níveis de K+ no meio externo sejam baixos para que não haja a troca iônica apenas entre Na+ e K+ (bomba de sódio e potássio para carreamento de nutrientes para o interior da célula). Quando os níveis de Na+ no meio externo são altos, as trocas iônicas promovidas pela monensina ocorrem entre Na+ e H+ e caracterizam a máxima ação do ionóforo. Dietas à base de alfafa possuem relação K+/Na+ no fluído ruminal em torno de 0,8 e dietas à base de capins e milho possuem esta relação abaixo de 0,2. Isto mostra que dietas de animais em terminação possuem relação K+/Na+ equilibrada para o máximo efeito da monensina. Utilização de ionóforos para bovinos de corte 10 Os ionóforos são moléculas altamente lipofílicas com exterior hidrofóbico e interior hidrofílico e capaz de se ligar a cátions (a um único cátion ou a vários cátions). Como as membranas celulares são compostas por dupla camada lipídica, há uma alta necessidade de energia para translocar íons. Porém, os ionóforos são capazes de bloquear e carregar íons, facilitando seu movimento através das membranas. Alguns ionóforos são carreadores móveis dentro da membrana e são seletivos para certos íons. A monensina tem alta afinidade por Na+ mas também transloca o K+. Dentro do rúmen o Na+ é o cátion extracelular predominante e a concentração ruminal de K+ é usualmente quatro a cinco vezes menor do que o Na+, mas é o cátion extracelular predominante dos microrganismos. As células bacterianas usualmente mantêm uma concentração de Na+ menor do lado de dentro do que do lado de fora, embora em Streptococcus bovis tenha observado o contrário (RUSSELL e STROBEL, 1989). A monensina passa assim a fazer um controle da população bacteriana uma vez que as bactérias gram-negativas (produtoras de ácido propiônico) possuem uma membrana externa formada por proteínas, lipoproteínas e liposacarídeos de característica hidrofóbica. Por toda esta membrana externa existem poros que formam canais hidrofílicos com tamanho limite de aproximadamente 600 Dalton. Como a monensina é extremamente hidrofóbica e possui tamanho molecular acima de 500 Dalton, a membrana externa das bactérias gram-negativas passa a servir de barreira para a ação do ionóforo. Desta forma, a monensina desorganiza o transporte de cátions através da membrana das bactérias gram positivas, promovendo maior gasto energético a fim de manter o balanço osmótico entre o interior e o exterior da célula. Como estas bactérias produzem menos ATP (são fosforoclásticas) por mol de glicose fermentada, elas acabam exauridas energeticamente e desaparecem do meio. Assim, as bactérias gram-negativas são pouco afetadas pela ação do ionóforo e, por realizarem fosforilação oxidativa, sobrevivem ao meio. Com a diminuição da competição por substratos energéticos devido ao desaparecimento das gram positivas (principais produtoras de acetato, butirato e H2), as bactérias gram-negativas acabam dominando o meio. Além disto, a menor quantidade de H+ no meio propicia mais substrato para a formação de ácido propiônico e menor produção de metano, melhorando assim a eficiência alimentar da dieta (HENDERSON et al., 1981; McCAUGHEY et al., 1997). Efeitos dos ionóforos Como citado por Schelling (1984), os efeitos atribuídos à monensina são os seguintes: • Maior concentração ruminal de propionato. • Menor concentração ruminal de acetato. Fig. 1. Demonstração esquemática, mostrando o efeito hipotético da monensina sobre o fluxo de ións no Streptococcus bovis. Fonte: RUSSEL, 1987. Utilização de ionóforos para bovinos de corte 13 Quando os ruminantes são alimentados com dietas ricas em fibra, o pH ruminal fica próximo do neutro, mas as dietas para terminação são ricas em cereais e o pH ruminal pode cair drasticamente causando acidose ruminal, a qual está associada com o aumento do lactato, um ácido muito mais forte do que os AGV típicos. A acidose ruminal, em casos mais severos, pode levar o animal à morte. A monensina e a lasalocida diminuem a produção de ácido lático impedindo queda do pH. Como os ruminantes não sintetizam celulase, a digestão da celulose é realizada exclusivamente pelas bactérias ruminais celulolíticas, as quais são muito sensíveis ao declínio do pH, logo, a digestão da celulose pode ser aumentada pelo decréscimo na concentração de lactato e aumento no pH ruminal (Fig. 2). O ionóforo inibe a metanogênese ruminal, mas não é particularmente tóxico para os microrganismos metanogênicos. Como as bactérias que produzem H+ são inibidas pela monensina ou lasalocida e como as bactérias produtoras de succinato e propionato são mais tolerantes, parece que o decréscimo na produção de metano é devido ao declínio na produção de H+, o substrato primário da metanogênese no rúmen. Streptococcus bovis crescem rapidamente em meio com amido abundante produzindo lactato e causando acidose no rúmen, sendo que estes microrganismos são sensíveis à monensina. A Megasphaera elsdenii é a espécie que primeiro usa o lactato e Selenomonas ruminantium é a espécie menos ativa em usar o lactato, sendo que são resistentes à monensina (RUSSELL e STROBEL , 1989). Ionóforos e digestão e absorção de nitrogênio Estudos com bovinos indicam maior digestibilidade aparente do nitrogênio (N) em animais recebendo ionóforos. A Tabela 3 mostra dados onde a digestibilidade aparente do nitrogênio foi medida em bovinos recebendo monensina ou lasalocida. Tabela 3. Digestibilidade aparente de nitrogênio em bovinos que consumiram monensina ou lasalocida. Ionóforo Controle Ionóforo Extensão % de digestibilidade Monensina 62,2 65,7 0,3 até 8,0 Lasalocida 70,8 74,6 3,1 até 5,2 Fonte: Spears (1990). A maior proporção de proteína da dieta em relação à proteína microbiana que entra no intestino delgado pode explicar a maior digestibilidade aparente do nitrogênio em ruminantes que recebem ionóforos. A monensina reduz a degradação ruminal de proteína da dieta e diminui o fluxo de proteína microbiana para o intestino delgado e alimento protéico é normalmente mais digestível do que a proteína microbiana. As perdas de nitrogênio endógeno fecal podem ser reduzidas pelo ionóforo, e isto pode explicar parcialmente as maiores digestibilidades aparentes do nitrogênio. Os ionóforos também podem afetar a taxa de absorção de aminoácidos. A maioria dos aminoácidos é absorvida via um mecanismo de co-transporte de sódio, e a energia requerida para o transporte é fornecida pela da Na+/K+ - ATPase. Os ionóforos aumentam o nível de sódio celular e a atividade da bomba sódio-potássio. Uma considerável fração da proteína consumida pelo ruminante é fermentada pelos microrganismos ruminais produzindo amônia e AGV e, como a produção de amônia Utilização de ionóforos para bovinos de corte 14 geralmente excede a capacidade de utilização, ela é acumulada no rúmen e se for absorvida pela parede ruminal será convertida em uréia pelo fígado. Parte desta uréia é reciclada e volta ao rúmen, mas a maioria é perdida na urina. Os ionóforos inibem o crescimento de bactérias ruminais proteolíticas, o que diminui as perdas de proteína na forma de amônia, sendo absorvida no intestino como aminoácidos. Quando os animais são submetidos a dietas com excesso de proteína degradável no rúmen, grande quantidade de amônia se acumula neste órgão. Nesta situação, com a adição de monensina, houve redução de 30% de amônia e os aminoácidos poupados da desaminação puderam ser utilizados por outras bactérias, aumentando a concentração de proteína microbiana no fluido ruminal (YANG e RUSSEL, 1993). Na Tabela 4 são mostrados dados de respostas ao uso da monensina em dietas com diferentes concentrações de proteína bruta (PB). Tabela 4. Resposta à monensina de bovinos alimentados com várias concentrações de proteína na dieta (PVi = Peso Vivo inicial; GPV = Ganho de Peso Vivo). Item % de PB dietas controle % de PB dietas com monensina 9 10 11 12 9 10 11 12 PV i (kg) 245,5 246,5 246,8 246,3 244,7 245,7 246,0 245,7 GPV (kg/dia) 0,86 0,92 0,96 1,00 0,82 0,92 0,99 1,03 Alteração (kg MS) -0,04 0,00 0,03 0,03 kg MS/anim./dia 7,04 7,07 7,08 7,08 6,64 6,78 6,87 6,90 Alteração (kg MS) -0,41 -0,29 -0,21 -0,18 Alimento kg MS/100 kg GPV 915 864 818 775 889 819 764 725 Alteração (kg MS) -26 -45 -54 -50 Fonte: Goodrich et al., (1984). Ionóforos e absorção mineral Os ionóforos afetam a absorção de certos minerais, conforme pode ser visto nas Tabelas 5 e 6, em uma revisão de alguns trabalhos feita por Spears (1990). A absorção aparente do Mg tem sido consistentemente aumentada em ruminantes pelo uso da monensina e lasalocida (Tabela 5). Tabela 5. Níveis de absorção de magnésio com o uso de ionóforos ou não. Controle Monensina Lasalocida % de absorção 25,2 34,3 35,0 24,6 27,2 27,8 18,4 32,5 - 25,3 30,9 - 30,1 - 33,4 Fonte: Spears (1990). Lana e Russell (1996) observaram que a adição de óleo de milho à ração aumentou a resistência das bactérias ruminais à perda do potássio intracelular, quando foram submetidas concentrados (13% vs 7,5%). O aumento na absorção de Mg com o fornecimento de monensina resulta do aumento de absorção pré-intestinal, pois o rúmen é o local de maior absorção de Mg em ruminantes. A absorção de P também é aumentada pelo uso destes dois ionóforos em muitos experimentos (Tabela 6). Utilização de ionóforos para bovinos de corte 15 Tabela 6. Níveis de absorção de P com o uso de ionóforos. Controle Monensina Lasalocida % de absorção 47,8 58,6 58,8 58,4 - 57,2 35,6 40,2 - Fonte: Spears (1990). A absorção aparente do Ca tem sido aumentada pela monensina, lasalocida e lisocelin. As absorções aparentes de K+ e Na+ não têm sido consistentemente afetadas pelo fornecimento de ionóforos, sendo que o seu fornecimento aumenta a absorção de K+ em alguns estudos, mas não em outros e a absorção aparente de Na+ não tem sido afetada pelo ionóforo. Os mecanismos pelos quais os ionóforos afetam a absorção mineral não são bem claros. Aumento na absorção de Mg associado com o ionóforo pode resultar do aumento na atividade da Na+/K+ - ATPase. Alterações no transporte de sódio e atividade da Na+/K+ - ATPase também podem explicar a maior absorção aparente de P em ruminantes que consomem ionóforos, porque a absorção de P intestinal está ligada ao sódio e ao sitema Na+/K+ - ATPase. Resistência Logo após os antibióticos se tornarem comercialmente disponíveis foi observado bactérias mutantes resistentes. A resistência pode ocorrer de três maneiras: 1) síntese de enzimas pelos microrganismos que degradam o antibiótico; 2) alteração no alvo celular (ribossomos) e 3) mudança na permeabilidade celular. Como os genes que codificam resistência são transferidos para outras linhagens ou espécies a eficiência dos tratamentos podem ser reduzidas. Mas no caso dos ionóforos, mesmo depois de muitos anos, continuam a aumentar o desempenho animal, o que sugere que a sensibilidade dos microrganismos ruminais é relativamente estável e que o padrão de resistência é devido à fundamental diferença entre células. A resistência ao ionóforo provavelmente está mais intimamente ligada à estrutura de parede celular. Como já foi dito, a membrana mais externa de bactérias gram-negativas é impermeável à muitas macromoléculas e o movimento dos solutos ocorre por meio de poros. Poros formam canais hidrofílicos, através da membrana mais externa hidrofóbica com um limite de exclusão de aproximadamente 600 Daltons. Como os ionóforos são extremamente hidrofóbicos e têm tamanhos moleculares maiores que 500 Daltons, a membrana mais externa pode servir como uma barreira de proteção. De fato, bactérias gram-negativas geralmente são resistentes ao ionóforo e bactérias gram-positivas nas quais falta uma barreira de proteção mais externa são usualmente mais sensíveis aos ionóforos. Geralmente bactérias gram-positivas desaparecem e protozoários e fungos que não têm membrana mais externa são mais sensíveis à monensina também. Como a sensibilidade ao ionóforo está relacionada ao movimento de íons, aumento da atividade na bomba iônica pode também fornecer um mecanismo de resistência (RUSSEL e STROBEL, 1989). Utilização de ionóforos para bovinos de corte 18 não haver diferenças significativas nas proporções de músculo, gordura e ossos, assim como na relação carne/ossos, conforme observado na Tabela 11. Tabela 11. Resultados médios de porcentagem de músculo, tecido adiposo, ossos e relação carne/osso. Músculo (%) Tec. adiposo (%) Ossos (%) Rel. carne/osso Sem monensina 59,3 26,6 14,1 4,3 200 mg monensina 58,3 28,1 13,6 4,3 Fonte: Moraes et al. (1993c), citados por Lima et al. (1998). Goodrich et al. (1984) também não encontraram diferenças significativas nas características de carcaça comparando o fornecimento ou não de monensina. Considerações finais Como a produção intensiva de carne exige o abate precoce dos animais, fazem-se necessárias melhorias genéticas no rebanho, acompanhadas do fornecimento de dieta mais completas e nutricionalmente mais ricas. A utilização de aditivos vem a ser um meio através do qual isso pode ser conseguido. Porém, até hoje os mecanismos de ação dos ionóforos ainda não foram completamente elucidados. Estudos de toxicidade e segurança desenvolvidos sob condições controladas indicam que o maior risco de intoxicação ocorre quando o animal recebe o ionóforo pela primeira vez e também quando há erros de mistura no campo, mas uma vez tendo acesso à informação de dose e adaptação isso pode ser evitado. A opção por usar ou não o ionóforo vai depender das condições alimentares do rebanho (proporção volumoso: concentrado da dieta) e do custo, ou seja, se o diferencial do benefício (ganho de peso e consumo de alimentos) obtido cobre o gasto adicional com o ionóforo. E, por mais que se tenha dados de pesquisa, observar quais os resultados que estão sendo obtidos no rebanho e propriedade em questão para decidir pelo uso. Além disso, devem ser consideradas as atuais preocupações dos consumidores e das autoridades governamentais, os quais questionam sobre o fato dos resíduos de medicamentos presentes em alimentos de origem animal serem ou não prejudiciais à saúde do consumidor e se o uso de antibióticos na alimentação animal poderia contribuir para o aumento da incidência/prevalência de resistência microbiana na medicina humana. Antes mesmo que essas duas perguntas sejam respondidas, a União Européia adotou o chamado princípio da precaução, suspendendo o uso de avoparcina, virginamicina, espiramicina, tilosina e bacitracina de zinco como aditivos zootécnicos em animais de produção tentando, desta forma minimizar a seleção de bactérias resistentes de interesse humano. Decretou, também, o banimento de outras quatro moléculas hoje usadas como aditivos na Europa (monensina, salinomicina, flavomicina e avilamicina) até 2006. Na prática, como no Brasil os antibióticos ainda não são proibidos, a medida européia pode acabar criando dois tipos de produção: uma para o mercado externo, outra para o mercado interno. Não existe prova científica de que os resíduos de antibióticos encontrados na carne se acumulem no corpo humano, mas não devemos perder de vista a necessidade de conduzir Utilização de ionóforos para bovinos de corte 19 estudos para buscar novas alternativas de manejo e de aditivos dietéticos que favoreçam o metabolismo ruminal e aumentem a eficiência de produção de carne bovina. Referências DENNIS, S. M.; NAGARAJA, T. G.; BARTLEY, E. E. Effect of lasalocid or monensina on lactate-producing or using rumen bacteria. J. Anim. Sci., v. 52, p. 418-426, 1981. GOODRICH, R. D.; GARRET, J. E.; GAST, D. R.; KIRICK, M. A.; LARSON, D. A.; MEISKE, J. C. Influence of monensin on the performance of beef cattle. J. Anim. Sci., v. 58, p. 1484- 1498, 1984. HENDERSON, C.; STEWART, C. S.; NEKREP, F. V. 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