curso bananicultura irrigada, Notas de estudo de Agronomia

Baixe curso bananicultura irrigada e outras Notas de estudo em PDF para Agronomia, somente na Docsity! ISSN 1809-4996 7 7/6 Fevereiro, 2009 Curso de Bananicultura Irrigada Documentos 176 Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical Cruz das Almas, BA 2009 ISSN 1809-4996 Fevereiro, 2009 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento Eugênio Ferreira Coelho Editor Curso de Bananicultura Irrigada Eugênio Ferreira Coelho Eng. Agro, D.Sc., Pesquisador da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Rua Embrapa, s/n, C. Postal 007, 44380-000 - Cruz das Almas, BA, ecoelho@cnpmf.embrapa.br. Luiz Roberto Angelocci Eng. Agro, D.Sc., Professor da Esalq/USP, Av. Pádua Dias, 11, Agronomia, C. Postal 009, 13418- 900 - Piracicaba, SP Marcelo Fialho de Moura Eng. Agro, D.Sc., Professor do IF Baiano - Campus de Guanambi, Distrito de Ceraíma, C. Postal 009, 46430-000 - Guanambi, BA, aruomm@hotmail.com. Maria Geralda Vilela Rodrigues Eng. Agra, D.Sc., Pesquisadora da Epamig, Centro Tecnológico do Norte de Minas, C. Postal 12, 39527- 000 - Nova Porteirinha, MG, magevr@epamig.br. Maurício Antônio Coelho Filho Eng. Agro, D.Sc., Pesquisador da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Rua Embrapa, s/n, C. Postal 007, 44380-000 - Cruz das Almas, BA, macoelho@cnpmf.embrapa.br. Otávio Álvares de Almeida Eng. Civil, D.Sc., Pesquisador da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Rua Embrapa, s/n, C. Postal 007, 44380-000 - Cruz das Almas, BA, otavio@cnpmf.embrapa.br. Sebastião de Oliveira e Silva Eng. Agro, D.Sc., Pesquisador da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, Rua Embrapa, s/n, C. Postal 007, 44380-000 - Cruz das Almas, BA, ssilva@cnpmf.embrapa.br. Sérgio Luiz Rodrigues Donato Eng. Agro, D.Sc., Professor do IF Baiano - Campus de Guanambi, Distrito de Ceraíma, C. Postal 009, 46430-000 - Guanambi, BA, sergiodonatoeaf@yahoo.com.br. Apresentação A banana é a fruta mais consumida no mundo. De origem asiática, a planta se adaptou muito bem ao clima tropical e subtropical brasileiro. É cultivada em todo o território nacional, com destaque para as regiões Nordeste e Sudeste. No Nordeste brasileiro a banana está presente em todos os principais biomas – tabuleiros costeiros, semi-árido, cerrado, sendo, em muitas regiões, predominantemente cultivada sem o concurso da irrigação, apesar de poder ser classificada como planta hidrófita diante da sua alta exigência em suprimento hídrico. Nos perímetros irrigados da região semi-árida, a banana se destaca entre as plantas mais cultivadas, cuja produtividade e qualidade de fruto depende em elevado grau do manejo adequado da água, um recurso natural cada vez mais escasso e valorizado. A Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical tem dedicado grande esforço a estudos que visam à geração e adaptação de novas cultivares, bem como o aprimoramento dos sistemas de produção convencional, integrada e orgânica de banana, com destaque para a pesquisa dirigida ao manejo eficiente de água e nutrientes. O conhecimento útil acumulado e as principais inovações são objeto de freqüentes ações de transferência de tecnologia para os clientes e usuários, sob a forma de dias-de-campo, palestras, seminários e cursos. Este Introdução A irrigação existe como alternativa para a suplementação de água que falta durante períodos de déficit hídrico no solo e não funciona isoladamente, mas, sim, conjugada com outras práticas agrícolas, de forma a beneficiar a cultura. É indispensável nas regiões onde a chuva não atende às necessida- des das plantas durante todo o seu ciclo de vida ou em parte dele. Seu efeito dependerá do período de déficit hídrico da região, quanto a sua extensão temporal e ao estádio de desenvolvimento da cultura. A banana tem sido cultivada em sua maior parte em regiões de precipita- ção suficiente para o crescimento e desenvolvimento satisfatório das plantas, entretanto, em qualquer região, no Brasil, há riscos de ocorrência de déficit de água no solo nos períodos secos e com isso, comprometimento da quantidade e qualidade dos frutos produzidos. O uso da irrigação induz a aumentos na produtividade da cultura nas áreas onde já está implantada, como permite o aumento das áreas de produção, inclusive na região semi- árida do Nordeste, com geração de maiores produtividades e de frutos de melhor qualidade. Estresses Hídricos e Térmicos: Efeitos e Estratégias de Resistência Sérgio Luiz Rodrigues Donato Alessandro de Magalhães Arantes Introdução A bananeira de frutos comestíveis (Musa spp.) é uma monocotiledônea da classe Liliopsida, subclasse Liliidae, superordem Lilinae, ordem Zingiberales (Scitamineae), família Musaceae, subfamília Musoideae, gênero Musa, seção Eumusa (Silva et al., 2002) originada de cruzamentos interespecíficos entre Musa acuminata colla e M. balbisiana colla, e apresenta por isso, caracteres das duas espécies (Simmonds, 1973). O centro de origem da maior parte do germoplasma de banana está localizado na Ásia ocorrendo centros secundários na África Oriental, algumas ilhas do Pacífico e uma considerável diversidade genética na África Ocidental (Shepherd, 1984), regiões com clima tropical quente e úmido. O cultivo da bananeira no mundo está situado geograficamente entre latitudes de 30º S e 30º N do Equador (Soto Ballestero, 1992) e as condições ótimas encontradas entre 15º de latitude ao Sul e ao Norte do Equador. No Brasil o cultivo da bananeira ocorre em todos os estados da Federação nos ecossistemas mais variados possíveis. A despeito disto, existem cultivos fora das condições climáticas ótimas para o crescimento e desenvolvimento da bananeira, como nos subtrópicos 14 Curso de Bananicultura Irrigada frios ou nos trópicos semi-áridos onde são comuns períodos durante o ano com temperaturas baixas ou estresse por calor e falta de água que limitam o potencial produtivo. Extremos de temperatura causam injúrias por prejuízos nos processos celulares incluindo alterações em propriedades de membrana, interações entre macromoléculas e reações enzimáticas, desnaturação de proteínas, mudança nos níveis dos hormônios, aumentos em açúcares insolúveis e produção de espécies de oxigênio reativo (Iba, 2002; Wang et al., 2003). De forma similar, a morte devido ao frio é consequência de lesões nas biomembranas e na interrupção do suprimento de energia celular (Larcher, 2000). Na fotossíntese, estresse por temperaturas altas induz desintegração de grana, reduz transporte de elétrons, afeta a distribuição de energia, a organização estrutural das membranas dos tilacóides, a fluidez da membrana, o balanço iônico e diminui a atividade enzimática (Larcher, 2000; Taiz & Zeiger, 2004; Santos et al., 2005), limitando assim, o crescimento e produtividade da planta. O conceito de estresse, desvio significativo das condições ótimas para a vida (Larcher, 2000), está intimamente relacionado ao de tolerância ao estresse, que é a aptidão da planta para enfrentar um ambiente desfavorável (Taiz & Zeiger, 2004), pois, o estresse, ao afetar os processos fisiológicos e bioquímicos da planta ativa a cadeia de sinais para as respostas de tolerância das plantas a esta condição. Estresses abióticos, como seca, salinidade, temperaturas extremas, toxicidade química e estresse oxidativo estão intimamente relacionados e são ameaças sérias a agricultura, pois afetam os processos fisiológicos e bioquímicos os quais são traduzidos por uma cadeia de moléculas sinalizadoras que acionam elementos reguladores de genes induzidos pelo estresse. Estes genes são envolvidos na sequência de respostas ao estresse, como sinalização em cascata, fatores de transcrição, proteção de membranas e proteínas, chaperonas moleculares, íons e canais 17Curso de Bananicultura Irrigada Estes limites formam a base para estimar a produção potencial e o estabelecimento de fatores limitantes para a produção de banana em diferentes regiões, com base somente na temperatura (Robinson, 1996) e sinaliza para caracterizar os limites das temperaturas consideradas infra e supra-ótimas. Estresse Causado por Seca em Bananeira: Efeitos e Estratégias de Resistência A seca como fator de estresse ocorre quando pouca água está disponível em um estado termodinâmico apropriado. Para Larcher (2000) “seca” significa um período sem precipitação durante o qual o conteúdo de água no solo é reduzido de forma que as plantas sofrem com a ausência de água e resistência à seca como a capacidade da planta de superar períodos de estiagem. O déficit hídrico pode ser definido como todo o conteúdo de água de um tecido ou célula que está abaixo do maior conteúdo de água exibido no estado hidratado. Quando o déficit hídrico apresenta evolução suficientemente lenta para permitir mudanças nos processos de desenvolvimento, o estresse hídrico tem vários efeitos sobre o crescimento, um dos quais é a limitação da expansão foliar (Taiz & Zeiger, 2004). A deficiência hídrica resulta na diminuição do volume celular, aumento na concentração e uma progressiva desidratação do protoplasto (Larcher, 2000). Todos os processos vitais são afetados de alguma forma pelo declínio do potencial hídrico. A primeira e mais sensível resposta ao déficit hídrico é a diminuição da turgescência e, associada a esse evento, a diminuição do processo de crescimento, em particular, o crescimento em expansão (Larcher, 2000; Taiz & Zeiger, 2004). Os primeiros sinais visíveis do estresse de seca são murchas prolongadas das folhas, seguidos de amarelecimento, necrose marginal, e sintomas de 18 Curso de Bananicultura Irrigada queimadura das folhas. No longo prazo a resposta a déficits de umidade levará à redução do tamanho e do número de folhas vivas por planta, aumento do amarelecimento das folhas, redução no tamanho das plantas, decréscimo na emissão foliar, diminuição no crescimento dos órgãos florais, cachos engasgados, isto é, obstruídos, dedos curtos e, no pior caso, cachos pequenos, com dedos secos e enegrecidos (Stover & Simmonds, 1987; Soto Ballestero, 1992; Robinson, 1996). O consumo de água da planta é elevado e constante, em função da sua morfologia e da hidratação dos seus tecidos. A deficiência de água é mais grave nas fases de diferenciação floral e início da frutificação. A característica principal das consequências de déficits de água é a associação direta ou indireta dos seus efeitos com a aquisição de carbono, taxas de crescimento e absorção de nutrientes. Eventos de desenvolvimento como emissão de folhas e a iniciação de florescimento tendem ser retardados. Por exemplo, o número de folhas por ciclo, a taxa à qual essas folhas são produzidas, e a taxa de emergência das mesmas reflete o impacto de déficits hídricos na iniciação floral (Turner, 1995). O crescimento reduzido das plantas decorre da redução de área foliar e da condutância estomática, que terminam por limitar a fixação de carbono, diminuindo assim a atividade fotossintética (Tabela 1). A redução na condutância estomática é uma resposta de curto prazo da planta a déficits hídricos e varia durante o dia. Esta variação acontecerá até mesmo em plantas bem irrigadas, pois os estômatos respondem a mudanças em luz, umidade, temperatura e fatores internos da planta. Os dados de Robinson (1996) ilustram uma redução na taxa fotossintética da ordem de 8, 18, 44 e 82 por cento para plantas de bananeira submetidas a déficits hídricos de -12, -25, -53 e -70 KPa, respectivamente (Tabela 1). 19Curso de Bananicultura Irrigada As estratégias comuns de resistência à seca que as plantas possuem são influenciadas pelas condições climáticas e/ou edáficas: a redução da transpiração pelo fechamento estomático em resposta ao ácido abscísico e pela redução da área foliar; maior aprofundamento das raízes no solo como decorrência da mudança da razão parte aérea / raiz (alteração nos drenos preferenciais), dependente do grau de intensidade da seca; ajuste osmótico das células e aumento do depósito de cera sobre a superfície foliar (Larcher, 2000; Taiz & Zeiger, 2004). Estresses moderados desencadeiam a síntese de ácido abscísico (ABA), a partir de carotenóides na raiz. O ABA é transportado como um “sinal da raiz” para a parte aérea da planta onde induz efeitos (Larcher, 2000) como fechamento estomático, alterações no equilíbrio hormonal e na alocação de assimilados entre raiz e parte aérea, desenvolvimento de características morfogenéticas específicas e início precoce do processo reprodutivo. Sob estresse hídrico severo predominam os processos catabólicos. Diferentes autores realizaram estudos sobre efeitos do déficit hídrico nos processos fenológicos, fisiológicos, bioquímicos e na produtividade da bananeira (Robinson & Bower, 1987, 1988; Robinson & Alberts, 1989; Kallarackal et al., 1990; Milburn et al., 1990; Hoffmann & Turner, 1993; Ekanayake et al., 1994; Turner & Thomas, 1998; Bananuka et al., 1999; Thomas & Turner, 2001; Ismail et al., 2004). As variáveis normalmente Tabela 1. Efeito do déficit hídrico na taxa fotossintética em bananeiras do subgrupo Cavendish, em clima subtropical. Fonte: Adaptado de Robinson (1996). 22 Curso de Bananicultura Irrigada mostraram maior declínio em Fm e Fv/Fm na superfície foliar adaxial iluminada pelo sol quando ocorreram reduções no conteúdo relativo de água e na pressão de turgor da folha. Valores de fluorescência elevados significam menor eficiência fotoquímica, apontando para maior dissipação não fotoquímica em detrimento da fotoquímica, como consequência de um estresse, embora, melhor avaliação a esse respeito seja dada pela razão entre fluorescência variável e fluorescência máxima (Fv/Fm) (Balhàr & Öquist, 1993). A capacidade de emissão da fluorescência induzida com alta radiação em folhas adaptadas ao escuro, e fluorescência mínima possibilita estimar a integridade do fotossistema II (PSII), como também sua capacidade de transporte de elétrons, o que pode ser indicado pelo valor da fluorescência quântica máxima (Fv/Fm) que varia entre 0,78 e 0,83 para a maioria das espécies, quando não submetidas a estresses ambientais. A queda decorre da exposição ao estresse que induz o processo de fotoproteção ou fotoinibição dinâmica, à qual está relacionada à desnaturação da proteína D1, que promove a estabilidade estrutural do fotossistema II. Ismail et al. (2004) expuseram plantas de Musa spp. cultivar Pisang mass e Berangan a déficit de água e observaram diminuições significativas no crescimento vegetativo da planta e perturbações nas relações hídricas e respostas estomáticas. Perímetro do pseudocaule e alongamento de folha foram notadamente reduzidos depois de sete dias de restrição de água. Embora tenha ocorrido uma grande depleção no conteúdo de umidade do solo, somente uma pequena redução no status hídrico da folha foi medido pelo teor relativo de água. Os autores não encontraram correlação entre decréscimo inicial acentuado na condutância estomática e redução no conteúdo relativo de água, sendo aquela, mais sensível à depleção de conteúdo de umidade do solo. Os resultados encontrados por Ismail et al. (2004) são semelhantes às observações de Turner & Thomas (1998) que concluíram que taxa de trocas gasosas de folha ou taxa de emissão de novas folhas são métodos mais sensíveis para determinar a resposta de plantas de banana a déficit de 23Curso de Bananicultura Irrigada água, que as medidas volumétricas ou termodinâmicas tradicionais do estado hídrico da folha. Assim, os resultados encontrados apoiam a visão corrente na literatura que bananeiras são altamente hidratadas (Soto Ballestero, 1992; 2003) e é difícil demonstrar associações claras entre estado hídrico da folha e trocas gasosas. Entretanto, há uma associação forte entre status de água do solo e trocas gasosas da folha, como comprovado por Ismail et al. (2004) em que, nas plantas submetidas a déficit hídrico por um período de vinte dias, a condutância estomática decresceu de cerca de 500 para zero mmol m-² s-1. O ajuste osmótico, aumento no conteúdo de solutos por célula, constitui uma resposta das plantas a déficit hídrico (Taiz & Zeiger, 2004). São acumulados íons nos vacúolos (ex, K+) e osmólitos compatíveis no citoplasma como o aminoácido prolina, álcoois de açúcar (sorbitol e manitol) e uma amina quaternária, a glicina betaína. Os osmólitos compatíveis mantém o equilíbrio osmótico entre o citoplasma e os diferentes compartimentos celulares e contribuem para a proteção das biomembranas e das proteínas em relação aos efeitos deletérios da alta concentração iônica (Larcher, 2000). Nos trabalhos de Ismail et al. (2004), o nível de acumulação de prolina em tecido de folha de bananeira foi associado com o estado hídrico interno da planta. Os níveis de prolina aumentaram de 45 mg g-1 para 74 mg g-1 de peso fresco quando o conteúdo relativo de água do tecido da folha diminuiu de 92 a 72% com o início do estresse hídrico. Assim, é amplamente aceito que déficit de água aumenta a acumulação de prolina em muitas espécies de plantas, que regula o equilíbrio osmótico da célula e alivia o efeito negativo do estresse, além de manter a integridade das membranas e atuar na remoção de radicais superóxidos. O aumento de depósitos de cera é uma adaptação morfológica contra déficits hídricos. Soto Ballestero (2003) reporta que Freeman & Turner (1985) encontraram 60% mais de cera (80-90 mg cm-2) nas folhas que cresceram no campo em relação as que cresceram sob estufa. A presença de cera é mais pronunciada em cultivares do grupo genômico ABB como figo. 24 Curso de Bananicultura Irrigada A epiderme adaxial da folha é fortemente cuticularizada e apresenta uma quantidade de estômatos menor que a face abaxial, entretanto, com células estomáticas maiores, o que diminui a perda de água da parte diretamente exposta ao sol. A epiderme tem células com as paredes externas mais grossas que as internas. A epiderme adaxial é mais uniforme que a abaxial, todavia, pode apresentar células curtas e largas. Estresses Causados por Temperaturas Infra e Supra-ótimas em Bananeira: Efeitos no Desenvolvimento e Produção e Estratégias de Resistência Dois aspectos básicos do efeito da temperatura em bananeira são de interesse de fisiologistas e pesquisadores: o impacto da variação da temperatura nas taxas dos processos e os danos irreversíveis a tecidos e células causados por exposição a altas e baixas temperaturas (Turner, 1995). Os limites extremos de temperaturas que causam injúrias em tecidos são definidos pelo tempo de exposição e tecidos envolvidos. Calor é um estado termodinâmico caracterizado pela alta energia cinética das moléculas. O calor acelera os movimentos das moléculas. As ligações químicas que associam os átomos, formando as moléculas, tornam-se mais fracas e as camadas de lipídeos das biomembranas tornam-se mais fluídas (Larcher, 2000). O frio, ao contrário, caracteriza-se por baixa energia cinética das moléculas, o que provoca diminuição da velocidade das reações, mas também provoca alterações nas biomembranas. Temperaturas infra e supra-ótimas são valores de temperaturas abaixo e acima, respectivamente, dos limites críticos estabelecidos para a otimização dos processos fisiológicos, bioquímicos e fenológicos de uma determinada espécie. Assim, quando valores críticos de temperaturas são ultrapassados, as estruturas e as funções celulares podem ser repentinamente danificadas culminando com a morte celular imediata. 27Curso de Bananicultura Irrigada Sob temperaturas baixas pode haver engasgamento ou obstrução foliar (Soto Ballestero, 1992; Moreira, 1999). Este fenômeno fisiológico manifesta-se mais em cultivares de menor porte como a ‘Nanica’ (AAA) (Robinson, 1996; Moreira, 1999) e raramente acontece em cultivares de porte alto. A obstrução foliar pode ser causada tanto por baixas ou altas temperaturas como por excesso ou deficiência hídrica e é caracterizada pelo aprisionamento da inflorescência por ocasião da emergência do pseudocaule pelos pecíolos da folha e internódios curtos, os quais congestionam e compactam a abertura, tendo como consequência final atraso na emergência e deformação dos cachos. Turner & Lahav (1983) avaliaram a ocorrência de obstrução foliar na cultivar ‘Williams’ (AAA) e verificaram que o fenômeno foi mais severo a temperaturas dia/noite de 37/30 ºC, menor a 17/10 ºC e ausente a temperaturas de 24/14 ºC a 33/26 ºC. Lomas & Shashova (1970) avaliaram os efeitos de baixas temperaturas sobre o rendimento da bananeira durante um período de onze anos e obtiveram respostas correlacionadas negativamente. Os autores encontraram que a temperatura mínima média mensal durante a estação de crescimento afetava primariamente o rendimento do ano corrente, enquanto, a “quantidade de frio”, definida pelas medidas das temperaturas abaixo de 5 ºC afetava mais o rendimento do ano posterior. As baixas temperaturas também aumentam o ciclo de produção das bananeiras, prejudicam os seus tecidos, provocam danos fisiológicos nos frutos, “chilling” (Soto Ballestero, 1992; Robinson, 1996) e alterações morfológicas nas flores e seus componentes (Fortescue & Turner, 2004) e nos frutos (Turner, 1995). O “chilling” consiste em danos fisiológicos na bananeira e ou no fruto, representado pelo fechamento dos estômatos, que causa a paralisação parcial ou total da sua respiração e produz a coagulação de seiva, na região sub-epitelial do epicarpo (casca), dos cloroplastos das células e também a oxidação do tanino, o que dificulta a circulação da seiva (Soto Ballestero, 28 Curso de Bananicultura Irrigada 1992; Turner, 1995; Robinson, 1996). Esta desordem ocorre em plantas com qualquer idade, sendo os tecidos mais jovens mais prejudicados. A ocorrência de temperatura mínima média mensal abaixo de 9 °C ou a média de temperatura mensal em 14 ºC provoca redução no crescimento da bananeira, a assimilação de matéria seca torna desprezível, paralisa a emergência foliar e a planta permanece quiescente (Robinson, 1996). A taxa de emergência foliar fica entre zero e meia folha por mês comparada com o normal de quatro no período do verão. A paralisação do crescimento tem como consequência o alongamento do ciclo da planta. Robinson & Human (1988) estudaram a variação da massa do cacho e do intervalo florescimento colheita em bananeira cultivar ‘Williams’ em condições subtropicais e verificaram que o menor intervalo florescimento colheita foi de 110 dias (florescimento no verão) e o maior 204 dias (florescimento no outono) e as massas dos cachos variaram de 35 kg até aproximadamente 60 kg, sendo as maiores registradas nos períodos de maior intervalo florescimento colheita. Os meses de verão com menor intervalo florescimento colheita levou a menor tamanho de cacho. Robinson (1996) comparou as variações do intervalo da emergência da flor até a colheita das variedades ‘Williams’ em condições subtropicais na África do Sul, ‘Grande Naine’ nas condições tropicais úmidas na América Central e ‘Williams’ em clima mediterrâneo de Israel. O intervalo do florescimento à colheita variou de 98 a 117 dias, 115 a 200 e 86 a 208 dias para as condições dos trópicos úmidos, dos subtrópicos e do mediterrâneo, respectivamente, sendo os menores valores correspondentes aos períodos de verão e os maiores intervalos aos períodos de inverno das respectivas regiões. O clima mediterrâneo por apresentar os maiores extremos de temperaturas para as duas estações exibiu o menor e o maior intervalo florescimento colheita, enquanto o trópico úmido apresentou a menor variação. Nesta região, variações sazonais e diurnas em temperatura são mínimas e a temperatura média é ótima para o equilíbrio entre os processos de assimilação e incremento de área foliar, não ocorrendo assim, situações de estresse por temperaturas infra ou supra-ótimas com as suas indesejáveis consequências. 29Curso de Bananicultura Irrigada O conceito de unidades térmicas ilustra o efeito da temperatura no desenvolvimento do fruto. Robinson (1996) discute estudos realizados na África do Sul que demonstram a necessidade média de 1000 unidades térmicas ou graus dias acima de 14 ºC para o desenvolvimento do cacho de banana cv. ‘Williams’ do florescimento à maturidade. As unidades térmicas requeridas para completar o período do florescimento à colheita podem ser determinadas pela fórmula a seguir, utilizada para previsão de colheita em áreas comerciais. (1) Temperaturas baixas inibem o crescimento em extensão das raízes (Robinson, 1996), provoca morte de pêlos radiculares e inibe a formação de novos pêlos. Absorção de água e de nutrientes (Turner & Lahav, 1985) é severamente restringida e a planta pode murchar durante o dia, com as folhas nitidamente dobradas. Dados apresentados por Robinson (1996) de um experimento conduzido na África do Sul em condições subtropicais com a cultivar AAA ‘Williams’ mostram que não houve crescimento em extensão de raízes nos meses em que a temperatura mínima média foi menor que 14 ºC; o crescimento radicular mostrou correlação significativa com a temperatura a 1% de probabilidade. A temperatura média do solo na camada de 0-20 cm registrada às 8:00 da manhã para as condições experimentais variou de 10 ºC a 26 ºC. Durante os meses de temperatura elevada o crescimento radicular variou de 70 mm semana-1 até 200 mm semana-1 a temperatura de 23 ºC. A atividade da ATPase é regulada pela concentração de substrato (ATP), pH, temperatura entre outros. Sob condições de temperaturas extremas a composição e consequentemente a seletividade da membrana são alteradas, e seus componentes protéicos podem não mais funcionar normalmente (Larcher, 2000). O resultado é a inibição da H+-ATPases e do transporte de íons e solutos para dentro e para fora de células por transportadores e proteínas formadoras de canais, da transdução de energia e do metabolismo dependente de enzimas (Taiz & Zeiger, 2004). 32 Curso de Bananicultura Irrigada A translocação no floema é o movimento dos produtos da fotossíntese das folhas maduras (fonte) para áreas de crescimento como folhas novas, ápices caulinares, frutos e ápices radiculares (drenos) e também de aminoácidos, proteínas, hormônios vegetais, e íons inorgânicos. O carregamento de fotoassimilados do floema é um mecanismo físico-químico controlado pela ATPase. Assim qualquer fator que influencie no funcionamento da ATPase como a temperatura interfere na partição de assimilados. Turner & Lahav (1986) submeteram plantas jovens de banana a seis regimes de temperatura variando de 17/10 ºC a 37/30 ºC e verificaram que: com o aumento da temperatura a proporção de matéria seca nas folhas incrementou de 20 a 50% às expensas do rizoma e das raízes, enquanto a proporção da matéria seca no pseudocaule foi relativamente menos afetada, entre 20 e 25% do peso seco total da planta; variações na relação entre concentração de nutrientes no órgão/concentração de nutrientes na planta de N, P, K, Mg, Cl e Cu foi marcadamente seguida de variações na distribuição da matéria seca, sob todos os regimes de temperatura, enquanto a distribuição de Ca, Na, Mn, Zn, Fe e B dentro da planta foi associada com altas temperaturas; alta temperatura incrementou a relação no rizoma e no pseudocaule, decresceu nas raízes, e manteve mais estável nas folhas. A temperatura afeta as reações bioquímicas da fotossíntese, principalmente as dependentes da radiação (transporte de elétrons) (Larcher, 2000) e os efeitos são mais pronunciados com suprimento adequado de CO2 nos sítios de carboxilação. No entanto, sob concentrações de CO2 atmosféricas, a fotossíntese é limitada pela atividade da rubisco, pois o efeito da temperatura na fotossíntese é minimizado como resultante de dois processos antagônicos, um aumento na taxa de carboxilação com a temperatura e um decréscimo na afinidade da rubisco para CO2 com a elevação da temperatura (Taiz & Zeiger, 2004). As taxas respiratórias aumentam em função da temperatura e a interação entre fotorrespiração e fotossíntese torna-se aparente nas respostas à 33Curso de Bananicultura Irrigada temperatura, sendo então, o rendimento quântico profundamente dependente da temperatura em plantas C3 e quase independente em planta C4 (Taiz & Zeiger, 2004). A fotossíntese e a respiração são inibidas sob temperaturas altas, mas com o aumento da temperatura as taxas fotossintéticas caem antes das taxas respiratórias. Sob temperaturas acima do ponto de compensação de temperatura, a fotossíntese não pode repor o carbono usado como substrato para a respiração (Taiz & Zeiger, 2004). A temperatura alta induz o fechamento estomático, reduz a fotossíntese, e outros fenômenos que afetam o desenvolvimento da folha, levando a redução ou inibição do crescimento (Turner & Lahav, 1983), similarmente ao que ocorre por estresse hídrico. A taxa fotossintética é menos responsiva inicialmente a estresses moderados, pois o fechamento estomático inibe a transpiração mais que diminui as concentrações intracelulares de CO2. A fotossíntese é especialmente sensível à temperatura alta. O transporte de elétrons no fotossistema II é sensível a altas temperaturas; as enzimas ribulose-1,5-bifosfato carboxilase, NADP:gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase e fosfoenolpiruvato carboxilase são menos estáveis em temperaturas altas (Larcher, 2000; Taiz & Zeiger, 2004). Entretanto, tais enzimas começam a desnaturar e a perder atividade sob temperaturas nitidamente mais altas do que aquela em que a fotossíntese começa a cair. Isto sugere que os prejuízos iniciais à fotossíntese estão mais diretamente relacionados a mudanças nas propriedades de membranas e ao desacoplamento dos mecanismos de transferência de energia nos cloroplastos do que a desnaturação de proteínas. A região de temperatura ótima para a fotossíntese é aquela em que as taxas de fotossíntese atingem cerca de 90% da capacidade fotossintética (Larcher, 2000). Estas temperaturas têm fortes componentes genéticos e fisiológicos (Taiz & Zeiger, 2004). A temperatura ótima e os limites inferiores e superiores de temperatura para a fotossíntese líquida em bananeira são 22 ºC, 16 ºC e 27 ºC, respectivamente (Robinson, 1996). 34 Curso de Bananicultura Irrigada A primeira consequência detectável resultante de baixas temperaturas é a interrupção da corrente citoplasmática, que é diretamente dependente do suprimento de energia proveniente dos processos de respiração e da disponibilidade de fosfato de alta energia (Larcher, 2000) e posteriormente, como resultante do decréscimo das sínteses de amido e sacarose, ocorre redução da demanda por trioses fosfato no citosol, o que diminui a taxa de absorção de fosfato nos cloroplastos e limita a fotossíntese. O trabalho fotossintético nas espécies tropicais é interrompido logo acima do ponto de congelamento, principalmente devido à sensibilidade da estrutura dos tilacóides ao frio (Larcher, 2000). Os dados de Eckstein & Robinson (1995) obtidos com a variedade ‘Grande Naine’ em condições subtropicais (Tabela 2) ilustram os efeitos da temperatura na fotossíntese em bananeira. As maiores taxas fotossintéticas foram registradas no início da manhã (8:00 horas) nos meses de verão, devido a combinação de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) elevada, baixo déficit de pressão de vapor e intensa atividade do sistema radicular e os menores valores medidos ao meio dia durante o inverno após noites de temperaturas baixas. À tarde a fotossíntese é reduzida devido a alta temperatura e déficit de pressão de vapor causando fechamento estomático. Durante o inverno, temperaturas noturnas abaixo de 8 ºC, alto déficit de pressão de vapor e uma depleção na atividade do sistema radicular o qual foi incapaz de suprir a demanda evaporativa, foram as causas da baixa taxa fotossintética e transpiração. Tabela 2. Influência dos fatores externos na taxa fotossintética em bananeiras do subgrupo “Cavendish”, em clima subtropical. Fonte: Adaptado de Eckstein & Robinson (1995). 37Curso de Bananicultura Irrigada mês quando a temperatura média mensal foi cerca de 17 ºC e a LER permaneceu menor que duas folhas por mês durante seis meses do ano, reduzindo drasticamente a taxa de desenvolvimento anual. Estresses por temperaturas supra-ótimas causam alterações reversíveis no estado físico-químico das biomembranas e na conformação das moléculas de proteínas. A excessiva fluidez de lipídeos de membranas a temperaturas altas está relacionada à perda de função (Larcher, 2000; Taiz & Zeiger, 2004). Sob temperaturas altas ocorre um decréscimo na força das ligações de hidrogênio e das interações eletrostáticas entre os grupos polares de proteínas na fase aquosa da membrana. Assim, as temperaturas altas modificam a composição e a estrutura das membranas e podem causar perda de íons. A ruptura de membrana também causa a inibição de processos como fotossíntese e respiração, que dependem da atividade de transportadores de elétrons e enzimas associadas às membranas. Turner (1995) revisando os trabalhos de Ingrand & Ramcharan (1988) sobre os efeitos de altas temperaturas para bananeira descreve o aumento do vazamento de íons a partir de um nível básico medindo os danos às raízes de plantas da cv. ‘Grande Naine’ em vaso. Eles definiram um tempo crítico de exposição quando o vazamento de íons alcançou a metade do valor máximo. Aos 48 ºC o dano aconteceu em 3 hr 45 min. Aos 57 ºC levou 7 min e aos 62 ºC somente 1 min. Estes dados ilustram os danos na estrutura da membrana e sua dependência em relação à duração e intensidade do estresse. A diminuição da temperatura decresce a velocidade das reações químicas e a disponibilidade de energia metabólica, o que restringe a absorção de água, diminui o turgor celular, limita os processos de biossíntese, a assimilação e resulta na interrupção do crescimento, com consequente redução da expansão foliar. As consequências para as plantas dependem do binômio temperatura tempo de exposição e também dos tecidos envolvidos. 38 Curso de Bananicultura Irrigada As baixas temperaturas podem ser a causa direta de injúrias letais nas células vegetais de plantas sensíveis ao frio, e, de forma similar ao que acontece nas condições de calor, a morte devido ao frio é consequência de lesões nas biomembranas e na interrupção do suprimento de energia celular (Larcher, 2000). O dano causado pelo frio no protoplasma desenvolve-se de maneira progressiva iniciando com a limitação de algumas funções isoladas e sequencialmente distúrbios irreversíveis na permeabilidade com consequente decréscimo da seletividade, extravasamento de conteúdo célular para o exterior (Larcher, 2000), inibição do funcionamento da H+-ATPases, e do transporte de íons e solutos para dentro e para fora de células por transportadores e proteínas formadoras de canais, da transdução de energia e do metabolismo dependente de enzimas (Taiz & Zeiger, 2004). O processo de perda de compartimentalização que culmina com a morte da célula é iniciado pela transição dos componentes lipídicos das biomembranas de um estado fluido-cristalino para um estado tipo sólido-gel, bem como a desorientação das proteínas nas biomembranas (Larcher, 2000). Isto ocorre em plantas sensíveis ao resfriamento, porque nestas, os lipídeos na bicamada tem uma maior percentagem de cadeias de ácidos graxos saturados que tendem a se solidificar em um estado semicristalino a uma temperatura bem superior a zero ºC (Taiz & Zeiger, 2004). Sob luminosidade intensa, temperaturas altas e/ou déficit hídrico, a bananeira “evita” o aquecimento excessivo das folhas reduzindo a exposição e a absorção de radiação solar pelo movimento dos semi-limbos coordenados pela “banda pulvinular”, que constitui um tecido motor responsável pela abertura e fechamento dos semi-limbos, função do seu grau de hidratação (Soto Ballestero, 1992). Nestas condições, quando o limbo se flexiona e a nervura central se arqueia, permite reduzir consideravelmente a transpiração. Esta adaptação é importante em ambientes onde a folha está próxima do seu limite de temperatura supra-ótima e pode sofrer danos por aquecimento adicional oriundo da falta de refrigeração da folha pelo decréscimo da evaporação de água ou pelo aumento da absorção de energia. 39Curso de Bananicultura Irrigada A flexão dos semi-limbos, um nastismo realizado pelos púlvinos, é um mecanismo de defesa associado a mudanças no turgor e às contrações e expansões concomitantes do parênquima fundamental nos lados opostos do púlvino (Raven et al., 2001). O movimento decorre de uma súbita mudança na pressão de turgor das células com consequente saída de íons potássicos para o apoplasto, iniciada como consequência de um decréscimo do potencial hídrico, desencadeado por um acúmulo apoplástico de sacarose proveniente do floema. Soto Ballestero (1992) reporta do trabalho de Aubert (1973) que em bananeira os movimentos de abertura e fechamento do púlvino podem ser executados em 14 a 20 minutos, e estão sincronizados com passagem das nuvens e que este fenômeno de flexão está ausente em gêneros filogeneticamente próximos a Musa como Heliconia, Alpinia y Canna e encontra-se presente em M. textilis, M. tomentosa, M. malaccensis, M. sanguínea, M. rosacea e numerosos clones de bananas comestíveis. O ângulo de inclinação da folha, ¡, varia de 120º a 160º ao longo da ontogenia (Turner & Lahav, 1983, citando Simmonds, 1966) e é reflexo do número total de folhas produzidas, pois ¡ aumenta com o aumento do número de folhas durante a ontogenia. Turner & Lahav (1983) estudaram a associação entre o estado hídrico do limbo e temperatura com a flexão do limbo. A baixas temperaturas (menor que 18 ºC), as folhas flexionaram o limbo apesar do elevado teor relativo de água na folha. A temperaturas mais altas a flexão foi proporcional ao estado hídrico da folha. A flexão relativa do limbo foi influenciada por nebulosidade e temperatura. Nos dias ensolarados as folhas flexionaram mais que em dias nublados, especialmente a temperaturas mais altas. À 17 ou 37 ºC, a flexão foi maior que entre 21 e 33 ºC, independente da nebulosidade. À temperatura do ar de 21 ºC e acima, a flexão foi associada com f (teor relativo de água na folha, variando de 93-97%). À 17 ºC a resposta na flexão do limbo para mudanças em f foi diferente, pois o limbo flexionou embora f tenha sido de 97-99%. 42 Curso de Bananicultura Irrigada HSP na tolerância ao calor relaciona-se aparentemente com estabilização das estruturas da cromatina e de membranas e promoção de mecanismos de reparo. As plantas apresentam de cinco a seis classes de HSPs: a) HSP100 (100- 114 KDa) localizadas no citosol, mitocôndrias e cloroplastos; b) HSP90 (80- 94 KDa) localizadas no citosol e retículo endoplasmático; c) HSP70 (69-71 KDa) no citosol/núcleo, mitocôndrias e cloroplastos; d) HSP60 (57-60 KDa) localizadas nas mitocôndrias e cloroplastos; e) smHSP (15-30 KDa) localizadas no citosol, mitocôndrias, cloroplastos e retículo endoplasmático sendo as mais abundantes em plantas superiores. A indução de HSPs é dependente da temperatura que a espécie cresce (Feder & Hofmann, 1999) e em plantas superiores, ocorre geralmente por exposição curta a temperaturas de 38-40 ºC (Iba, 2002). Schöffl et al. (1998), consideram que estresse severo de calor conduz a dano e morte celular e estresse subletal induz uma resposta celular de choque de calor que: 1) protege as células e organismos de dano severo; 2) permite reassumir as atividades celulares e fisiológicas normais e conduz a um nível mais alto de termotolerância. A resposta a choque térmico é regulada a nível transcricional. A indução térmica é atribuída para conservação de elementos promotores cis- reguladores (HSEs), ligações locais para os fatores de choque térmico transativos (Schöffl et al., 1998). Os HSEs compartilham a sequência “nGAAnnTTCnnGAAn”. HSFs de plantas parecem ser uma família sem semelhança com poucos membros. Hsps mantém funcionamento e crescimento celular normal em condições de estresse (Schöffl et al., 1998). Assim, é de se esperar que HSFs provejam diversas funções que controlam diferencialmente a ativação de genes de choque térmico. HSF é um fator de transcrição específico que atua sobre a transcrição de mRNAs de HSP. Na ausência de estresse térmico, HSF ocorre como monômeros, que são incapazes de se ligarem ao DNA e de dirigir transcrição. Taiz & Zeiger (2004) revisando Bray et al. (2000), descrevem de forma simplificada e 43Curso de Bananicultura Irrigada didática o ciclo do fator de choque térmico como se segue: estresse conduz a uma associação de monômeros formando trímeros que estão aptos a ligar com elementos específicos na sequência de DNAs, identificados como elementos de choque térmico; uma vez acoplado ao HSE, o trímero HSF é fosforilado e promove a transcrição de RNAs de HSP. Subsequentemente, HSP70 liga-se ao HSF, levando à dissociação do complexo HSF/HSE e o HSF é reciclado à forma monomérica HSF. Assim, pela ação de HSF, ocorre acúmulo de HSPs até se tornarem suficientemente abundantes para se ligarem ao HSF, levando à interrupção da produção de mRNA de HSP. Provavelmente, todas as proteínas celulares interagem com chaperonas moleculares, durante a síntese ou degradação. Devido ao aquecimento e desnaturação, a fração potencial para chaperonas moleculares parece aumentar significativamente em estresse de calor e, consequentemente, o pool de chaperonas celulares é aumentado (Wang et al., 2003). Com exceção de HSPs de baixo peso molecular e HSP100, cada classe de HSPs é emparelhada por um ou vários HSCs expressos a temperaturas normais. HSPs diferentes podem ter propriedades funcionais diferentes, mas comum a todas elas está a sua capacidade para interagir com outras proteínas e agir como chaperonas moleculares in vitro (Schöffl et al., 1998; Iba, 2002). A função chaperona da HSPs in vivo em plantas foi recentemente demonstrada pela proteção e reativação de luciferase em Arabidopsis. A adaptação ao estresse térmico é mediada por cálcio citosólico. A taxa de reações metabólicas que recebem ou doam prótons pode ser alterada pelo estresse térmico, afetando a atividade das ATPases que bombeiam prótons para o citosol ou vacúolos, com consequente acidificação citosólica, o que causaria potencialmente perturbações metabólicas adicionais ao estresse. Para Taiz & Zeiger (2004), as células possuem mecanismos de aclimatação metabólica que minimizam os efeitos do estresse térmico sobre o metabolismo, como acúmulo de ácido g-aminobutírico (GABA). Há evidências de acúmulo de GABA, aminoácido não protéico, em níveis seis a dez vezes mais altos em plantas estressadas por altas temperaturas comparadas à plantas não estressadas. O GABA é sintetizado a partir do 44 Curso de Bananicultura Irrigada aminoácido L-glutamato, em uma reação catalisada pela enzima glutamato carboxilase (GAD), cuja atividade é modulada pela calmodulina, proteína de regulação ativada pelo cálcio (Taiz & Zeiger, 2004). O estresse pelo frio reduz a atividade hídrica e tem como consequência o estresse osmótico dentro das células. Esse efeito do estresse osmótico provoca a ativação de rotas de sinalização relacionadas a ele e a acumulação de proteínas envolvidas na aclimatação ao frio. Várias espécies de plantas aumentam os níveis celulares de fitohormônios ABA quando submetidas a baixas temperaturas (Thomashow, 1999; Taiz & Zeiger, 2004). Alguns estudos sugeriram que ABA induz a expressão de genes relacionados a resposta para aclimatação ao frio (Thomashow, 1999; Yang et al., 2005). O estresse por frio está claramente associado a respostas ao ABA e ao estresse osmótico, razão pela qual nem todos os genes regulados por estresse pelo frio estejam necessariamente relacionados à tolerância ao frio. Outros genes específicos do frio são também ativados. O ABA e a síntese protéica estão envolvidos na aclimatação ao congelamento. Várias proteínas induzidas por temperaturas baixas compartilham homologia com a família de proteínas RAB (responsiva ao ABA), LEA (abundante de embriogênese tardia), DHN (desidrina) (Taiz & Zeiger, 2004) e proteínas associadas ao estresse osmótico que incluem proteínas envolvidas na síntese de osmólitos compatíveis como prolina e betaína. A expressão de certos genes e a síntese de proteínas específicas de choque térmico que podem atuar como chaperonas moleculares é comum tanto no estresse pelo calor quanto pelo frio, entretanto, durante o estresse de calor a síntese de proteínas de “manutenção” (proteínas produzidas na ausência de estresse) é essencialmente cessada, enquanto nos eventos de frio não (Taiz & Zeiger, 2004). Isto sugere que mecanismos para estabilização da estrutura protéica durante eventos de calor e frio são importantes para a sobrevivência. 47Curso de Bananicultura Irrigada Considerações Finais A bananeira é uma hidrófita que requer grandes quantidades de água para seu normal crescimento e desenvolvimento e consequentemente não é resistente à seca. A despeito da origem tropical e das exigências hídricas e térmicas ótimas para o seu crescimento e desenvolvimento, a bananeira é cultivada em zonas climáticas marginais como nos subtrópicos frios ou nos trópicos semi- áridos onde são comuns períodos durante o ano com temperaturas baixas ou estresse por calor e seca que limitam o potencial produtivo. Extremos de temperaturas causam injúrias por prejuízos nos processos celulares (alterações em propriedades de membrana, interações entre macromoléculas e reações enzimáticas, desnaturação de proteínas, mudança nos níveis dos hormônios, aumentos em açúcares insolúveis e produção de espécies de oxigênio reativo), que consequentemente afetam os processos fisiológicos (respiração, fotossíntese, absorção de água e nutrientes e translocação de assimilados), bem como a morfologia dos órgãos e o desenvolvimento fenológico (emissão foliar, crescimento foliar, ciclo, formação e desenvolvimento dos frutos), resultando em prejuízos para a produção da bananeira. A bananeira sob condições de estresses por seca, temperaturas infra e supra-ótimas apresenta em menor e maior grau respectivamente mecanismos anatômicos e morfológicos, fisiológicos, bioquímicos e moleculares de respostas a esses estresses inter-relacionados como: aumento do teor de cera nas folhas, movimentos de flexão do limbo pelo púlvino, diminuição da área foliar, diminuição da condutância estomática e da taxa de transpiração, da taxa fotossintética e diminuição da taxa de crescimento, ajuste osmótico, acúmulo de osmólitos compatíveis, anti- oxidantes e osmoprotetores como prolina e expressão de genes envolvidos nas respostas para estresses ambientais e em tradução, genes específicos relacionados para estresse de temperatura como para a expressão de sHSP e HSP, genes relacionados a respostas de ABA para aclimatação ao frio e gene responsivo a baixas temperaturas. 48 Curso de Bananicultura Irrigada A expressão destes genes corrobora a hipótese de que a bananeira apresenta respostas de termo tolerância induzida e contribui para explicar a existência e a persistência de cultivos de bananeira em regiões marginais. 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Com exceção de algumas plantações nos Estados de São Paulo, Minas Gerais, Santa Catarina, Goiás e Rio Grande do Norte, o cultivo é conduzido com baixos níveis de capitalização e tecnologia. A maioria dos plantios apresenta baixa produtividade, com média nacional em torno de 14 t ha-1. Os maiores problemas do cultivo no Brasil são a falta de variedades comerciais produtivas, que apresentem concomitantemente porte adequado e resistência às principais doenças (Sigatoka Amarela, Sigatoka Negra e mal-do-Panamá). (No IA padronizamos a grafia: sigatoka-amarela, sigatoka- negra, mal-do-panamá). Melhoramento Genético e Desenvolvimento de Cultivares Sebastião de Oliveira e Silva Edson Perito Amorim Maria Geralda Vilela Rodrigues 54 Curso de Bananicultura Irrigada Uma das estratégias para a solução dos problemas mencionados é a criação de novas variedades resistentes a doenças, nematóides e pragas, mediante programas de melhoramento genético que possibilitam a obtenção de híbridos superiores, a exemplo do programa em desenvolvimento na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, desde 1983. Vale ressaltar que o uso de variedades resistentes é uma das alternativas mais viáveis para o controle de doenças, uma vez que não depende da ação do produtor, não é prejudicial ao meio ambiente e, geralmente, é compatível com outras técnicas de manejo. Além de aumento de produtividade e melhoria na qualidade dos frutos, uma boa cultivar (resistente às doenças) implicará em menor custo de produção, em função do reduzido emprego de defensivos agrícolas e redução de gastos com o manejo da cultura aumentando, consequentemente, a renda líquida do produtor. O programa de melhoramento da Embrapa está baseado na hibridação de cultivares triplóides com diplóides melhorados, desenvolvidos pelo programa de pré-melhoramento de diplóides, visando o desenvolvimento de cultivares tetraplóides com características agronômicas superiores. Recentemente, o programa de melhoramento vem fazendo uso das modernas ferramentas biotecnológicas, entre elas irradiação, duplicação do número de cromossomos, hibridação somática, fertilização in vitro, transgenia e uso marcadores de DNA e cultura de tecidos de plantas, com o objetivo de maximizar os ganhos genéticos ao longo das gerações de seleção. A partir das atividades de seleção e hibridação, uma série de cultivares já foram lançadas e outras se encontram em avaliação em diferentes locais do Brasil, ou mesmo em pré-lançamento. Cultivares Recomendadas pela Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical Nos últimos anos a Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical recomendou as cultivares Caipira, Thap Maeo, FHIA 18, Prata Graúda, Prata Baby (Nam), Pacovan Ken, Japira, Vitória, Preciosa, Tropical, Maravilha, Caprichosa, Garantida e Princesa. 57Curso de Bananicultura Irrigada entre Prata São Tomé x diplóide, de porte alto, avaliada em vários locais. Possui frutos e produção superiores aos das cultivares Prata São Tomé e Prata Comum. Apresenta resistência às sigatokas amarela e negra e ao mal-do-Panamá. Recentemente a Embrapa Tabuleiros Costeiros (Aracajú, SE), em parceria com o programa de melhoramento da Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, lançou a cultivar Princesa (YB 42-07) (Ledo et al., 2008). Esta cultivar é um híbrido tetraplóide (AAAB) resultante do cruzamento da cultivar Yangambi nº 2 com um diplóide. A cultivar foi avaliada na área experimental de Propriá, Sergipe e pela Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical em Cruz das Almas. A ‘Princesa’ atinge uma produtividade em torno de 15 a 20 t-1.ha-1, apresenta porte menor que o da ‘Maçã’. Possui a vantagem de ser tolerante ao mal-do-panamá, além de ser resistente à sigatoka-negra. A cultivar vem atender a demanda de frutos da cultivar Maçã, em escassez no mercado, devido a suscetibilidade dessa cultivar ao mal-do-Panamá. Referências SILVA, S. O; SANTOS-SEREJO, J. A; CORDEIRO, Z. J. M. Variedades. In: BORGES, A. L; SOUZA, L. S. O cultivo da bananeira. Embrapa Mandioca e Fruticultura. Cruz das Almas, 2004, p 45 - 58. SILVA, S. O.; PEREIRIA, L. V.; RODRIGUES, M. G. V. Variedades. In: SIMPÓSIO NORTE MINEIRO SOBRE A CULTURA DA BANANA, 2, 2008, Nova Porteirinha. Anais... Nova Porteirinha, MG: EPAMIG, 2008. CD ROM. 58 Curso de Bananicultura Irrigada Introdução A bananeira apresenta crescimento lento até o quarto mês, com pequena absorção de nutrientes e demanda por água. No entanto, do quarto mês até o florescimento (sétimo ao décimo mês) o crescimento é intenso, com acúmulo significativo de matéria seca e, consequentemente, de nutrientes (Borges et al., 1987). Nas cultivares que apresentam bom perfilhamento (Nanica, Nanicão, Prata, Maçã) as brotações laterais começam a surgir aos 30 – 45 dias após o plantio (Alves et al., 1997), quando então passam a co-existir mais de uma planta por cova, com idades e exigências diferentes. Esta situação se perpetua na maioria dos bananais onde, normalmente, o manejo dos brotos é feito com desbaste de forma a se ter a planta mãe, filha e neta em uma mesma cova. A demanda da bananeira por nutrientes e água a partir do primeiro ano de cultivo, quando passam a conviver três plantas de idades diferentes na mesma cova, é ditada pela que estiver na fase mais exigente ou pelo somatório de todas. Os Nutrientes e a Planta Segundo Lahav (1995), pesquisas em nutrição mineral de bananeira começaram nos anos 30 e expandiram muito nos anos 60. Até metade dos anos 60 se concentravam na descrição de sintomas de desbalanço Nutrição e Adubação Maria Geralda Vilela Rodrigues 62 Curso de Bananicultura Irrigada das plantas que apresentam troncos delgados, folhas pequenas e as mais velhas caem prematuramente. O crescimento radicular e particularmente sua ramificação são afetados. A senescência precoce provavelmente está relacionada com a redução da síntese e translocação de citocininas, que é um promotor de crescimento vigoroso e manutenção do período juvenil (Menguel e Kirkby, 1987). O N é importante para o crescimento vegetativo da bananeira, sobretudo nos três primeiros meses, quando o meristema está em desenvolvimento; favorece a emissão e o desenvolvimento dos perfilhos, além de aumentar a matéria seca (Borges e Oliveira, 2000). Quando da deficiência de N há redução generalizada do crescimento da planta (Vargas e Solís, 1998), amarelecimento das folhas e os pecíolos das folhas mais afetadas apresentam coloração rosada (López e Espinosa, 1995), redução na taxa de produção de folhas assim como na distância entre elas, formando o enrosetamento (Lahav, 1995; López e Espinosa, 1995). Como o crescimento da bananeira está positivamente correlacionado com a produção, há grande influência do N na produção (Lahav, 1995). A bananeira não acumula o N de que necessita e com isso o suprimento tem que ser constante, mesmo em solos férteis (Lahav, 1995). É o nutriente mais aplicado em fertirrigação, por ser recomendado seu parcelamento devido à alta mobilidade no solo e alto índice salino dos adubos que o contém (Borges e Silva, 2002). Fósforo Dos três macronutrientes, o P é o exigido em menores quantidades pelas plantas, entretanto é o nutriente mais usado em adubação no Brasil, tanto pela carência generalizada dos solos como por ter forte interação com o solo (Faquim, 1994). É o macronutriente de maior imobilidade no solo (Menguel e Kirkby, 1987). Uma abordagem de interesse da nutrição de plantas reconhece três frações do fósforo no solo: P em solução, P lábil e P não lábil. O P lábil está em 63Curso de Bananicultura Irrigada equilíbrio rápido com o P da solução, sendo representado por formas meta- estáveis de compostos de P ainda mal formados. O P não lábil, responsável pela maior parte do P inorgânico do solo, é representado por compostos insolúveis e que só lentamente podem se transformar em fosfatos lábeis (Faquim, 1994). Os fosfatos adicionados como fertilizantes dissolvem-se passando para a solução do solo e a maior parte deste passa para a fase sólida (adsorção), onde fica em parte como lábil e gradativamente os compostos vão adquirindo estabilidade e passam a não lábil (Faquim, 1994). A taxa anual de lixiviação de P é extremamente baixa (Menguel e Kirkby, 1987). A redução nos teores da solução que se dá pela absorção das plantas, cria um gradiente de concentração que favorece a redissolução do fosfato lábil (Faquim, 1994), porém como a fixação impede que o P da solução aumente muito, não há formação de um gradiente muito acentuado e assim não há difusão acentuada (Malavolta, 1981). Decorre daí que a extensão do sistema radicular é de fundamental importância na absorção do P (Faquim, 1994). As plantas são capazes de absorver P de soluções com muito baixas concentrações, sendo que geralmente a concentração no xilema é 100 a 1000 vezes superior que a concentração da solução do solo. O transporte do P no xilema ocorre principalmente na forma como foi absorvido (H2PO4 -), sendo rapidamente envolvido em processos metabólicos (Menguel e Kirkby, 1987). Ao contrário do que acontece nos solos, o fosfato é bastante móvel e facilmente redistribuído pelo floema, na forma de fosforil colina. Quando adequadamente nutrida, a planta apresenta de 85 a 95 % de seu P inorgânico localizado nos vacúolos, de onde se movimenta para os órgãos novos quando o suprimento é reduzido (Faquim, 1994). Apesar do requerimento em P pela bananeira ser relativamente baixo, respostas em produção aos fertilizantes fosfatados são comuns. Isto pode ser explicado pelo fato da banana acumular o P que requer por um extenso período de tempo; uma relativamente pequena quantidade de P ser 64 Curso de Bananicultura Irrigada exportada nos frutos; e que o P é facilmente redistribuído das folhas velhas para as novas, das folhas para o cacho e da planta mãe para os seguidores (Lahav, 1995). O P favorece o desenvolvimento vegetativo e o sistema radicular, sendo o macronutriente menos absorvido pela bananeira (Borges e Oliveira, 2000). Quando deficiente, provoca uma necrose marginal em forma de serra nas folhas mais velhas da bananeira, que apresentam coloração verde escuro (López e Espinosa, 1995). Em ensaio com elemento faltante, Vargas e Solís (1998) observaram que na ausência do P, além do aspecto senescente e frágil da planta, houve necrose de raízes secundárias. Há redução no ritmo de emissão foliar e a planta apresenta aparência de “roseta” (López e Espinosa, 1995). Para Borges e Silva (2002) a aplicação de fertilizantes fosfatados via água de irrigação é pouco utilizada, em razão de sua baixa mobilidade no solo, maior exigência da planta na fase inicial de crescimento, baixa solubilidade da maioria dos adubos fosfatados e da facilidade de precipitação do nutriente causando entupimento nos emissores. Potássio O teor e o tipo de argila do solo influem no processo de fixação do K e em sua mobilidade. Os solos tropicais normalmente possuem argila do tipo caulinita, pobres em sítios específicos para K e isto, associado à alta pluviosidade, confere alta lixiviação e, portanto ocorrência generalizada de baixos teores (Menguel e Kirkby, 1987). Além do K estrutural dos minerais, o nutriente ocorre no solo na forma de cátion trocável e, na solução do solo, sempre como o íon K+, que é também a forma de ocorrência em minerais (Raij, 1991). Assim como o P, o K depende largamente da difusão para chegar à superfície das raízes, todavia, como a concentração de K é muito maior que a de P, sua dependência da difusão é menos crítica (Vale et al, 1993). De qualquer forma, os fatores que afetam a difusão, afetam a disponibilidade de K. 67Curso de Bananicultura Irrigada irrigação é bastante viável em razão da alta solubilidade da maioria dos fertilizantes potássicos, além da sua mobilidade no solo (principalmente em solos arenosos), sendo recomendável seu parcelamento, diminuindo assim as perdas por lixiviação. Cálcio O Ca considerado disponível para as plantas é aquele adsorvido pelos colóides do solo e presente na solução do solo (Faquim, 1994). Em solos ácidos e de climas úmidos os minerais primários podem ser intemperizados e o Ca ser em parte perdido por lixiviação. O que fica no solo encontra-se adsorvido aos colóides ou imobilizado na biomassa. Em solos com pH mais elevado, o Ca pode insolubilizar-se como carbonatos, fosfatos ou sulfatos (Raij, 1991). O Ca no solo ocorre na forma Ca2+, onde em condições ideais é transportado basicamente por fluxo de massa (Malavolta, 1980). Segundo esse autor, quando em menor disponibilidade e com o cultivo de espécies muito exigentes, a disponibilidade pode depender da difusão. Pode ser fornecido de várias formas, mas como a maior parte dos solos deficientes em Ca é ácida, um bom programa de calagem pode adicionar Ca de modo eficiente. Quando o pH do solo for suficientemente elevado para não necessitar de calagem e ainda assim houver necessidade de reposição deste nutriente, pode-se fazer uso do gesso agrícola que tem reação neutra no solo e contém 16% de Ca (Malavolta, 1980). É absorvido como Ca2+ e o alto conteúdo encontrado nas plantas se deve a sua alta concentração na solução do solo e não à eficiência de absorção das plantas. Geralmente sua concentração na solução do solo é bem maior (em média 10 vezes) que a concentração de K+, apesar de ser absorvido em quantidades menores (Menguel e Kirkby, 1987). Esses autores atribuem isso ao fato do Ca2+ ser absorvido apenas pelas extremidades das radicelas (partes novas), onde as paredes da endoderme ainda não foram suberizadas, via apoplasto. Sua absorção pode ser reduzida competitivamente por altas concentrações de outros cátions como K+, Mg2+ e NH4 + no meio, que são absorvidos rapidamente pelas raízes (Menguel e Kirkby, 1987). 68 Curso de Bananicultura Irrigada O Ca absorvido é transportado pelo xilema via corrente transpiratória e, portanto, fatores que reduzam a transpiração estarão reduzindo também a absorção e translocação de Ca (Faquim, 1994). A taxa de redistribuição do Ca é muito pequena devido a sua baixíssima concentração no floema e, ao contrário do K, a maior parte do Ca encontrado nas plantas está em formas insolúveis (Menguel e Kirkby, 1987). Estas formas insolúveis são representadas por pectato de Ca, que é a principal substância da lamela média da parede celular e sais de baixa solubilidade (Faquim, 1994). A superfície externa da plasmalema é outro local de acúmulo de Ca, devido ao seu papel na manutenção da estrutura e funcionamento das membranas celulares e daí um típico sintoma de deficiência deste nutriente ser a desintegração da parede celular e o colapso de pecíolos e das partes mais novas do caule (Menguel e Kirkby, 1987). O Ca é requerido também na elongação e divisão celular, e isto se reflete drasticamente no crescimento radicular, que cessa em poucas horas quando há ausência de suprimento exógeno desse nutriente (Faquim, 1994). Um aspecto importante em função desta imobilidade que leva as raízes a necessitarem de Ca no próprio ambiente de absorção de água e nutrientes, para sua sobrevivência, é a impossibilidade das raízes penetrarem subsolos deficientes em Ca (Raij, 1991). No citoplasma o Ca é encontrado em baixas concentrações, onde é importante como ativador de enzimas. Isto é fundamental, pois altas concentrações de Ca no citoplasma poderiam precipitar fosfato inorgânico, competir com o Mg, além de inibir a ação de várias enzimas (Marschner, 1988). Segundo Lahav (1995), o Ca é totalmente imóvel na bananeira. Em condições de deficiência há engrossamento das nervuras secundárias de folhas novas, principalmente próximo à nervura principal. Cerca de 10 dias após se inicia uma clorose internerval, frequentemente próxima à ponta da folha e quando essas áreas necrosam, se expandem na direção da nervura principal tomando formato de dentes. Há ocorrência também de folhas deformadas ou com limbos incompletos, que normalmente ocorrem quando 69Curso de Bananicultura Irrigada há um surto rápido de crescimento. Segundo o mesmo autor, esse sintoma de limbo incompleto e engrossamento das nervuras secundárias são também sintoma de deficiência de B e S. Vargas e Solís (1998) observaram na ausência do Ca, áreas translúcidas, necróticas e deformadas na folha vela. Tem-se observado necrose de raízes de bananeira em solos leves deficientes em Ca, que podem ser confundidas com danos causados por nematóides (López e Espinosa, 1995). Normalmente o Ca é fornecido através da calagem, sendo o uso desse nutriente via água de irrigação limitado por favorecer a formação de precipitados (Borges e Silva, 2002). Magnésio O Mg é pouco exigido pelas plantas, similar ao P e S, porém pode ocorrer deficiência principalmente em solos ácidos altamente intemperizados, solos arenosos, solos ácidos cultivados com aplicação de altas doses de calcário pobre em Mg, cultivo com adubações pesadas de K ou NH4, ou ainda no cultivo de espécies mais exigentes neste nutriente (Vale et al, 1993). Ocorre no solo na forma Mg2+ e geralmente seu fornecimento está associado à prática da calagem (Vale et al, 1993). O Ca trocável é mais retido ao solo que o Mg trocável, por ser um íon hidratado de menor diâmetro, dessa maneira, em solos bem drenados que não receberam calagem, os teores de Mg normalmente são bem inferiores aos de Ca (Raij, 1991). Esta menor energia de retenção do Mg pelo complexo de troca, resulta em sua maior disponibilidade e também a ser mais sujeito a perdas por lixiviação (Malavolta, 1980). Portanto, o uso de gesso em quantidades elevadas em solos com baixa CTC, assim como excesso de água percolada, pode promover uma acentuada perda do Mg que, ao contrário do Ca que é importante em profundidade para promover o enraizamento, a lixiviação do Mg é indesejável (Vale et al, 1993). O transporte do Mg por fluxo de massa quase sempre é suficiente para suprir a exigência das plantas, mas ocorre também a interceptação radicular (Vale et al, 1993). Na solução do solo o Mg2+ normalmente é 72 Curso de Bananicultura Irrigada principalmente por apresentar-se no solo quase que totalmente em formas orgânicas e por sofrer várias transformações em reações mediadas por microrganismos (Vale et al, 1993). Segundo esse autor, assim como o N, uma vez mineralizada a matéria orgânica e tendo se transformado em formas inorgânicas, o S fica muito sujeito a perdas, nesse caso por lixiviação. Em geral, 90% do S da camada arável do solo encontra-se em formas orgânicas e a mineralização é o processo natural de maior importância para sua disponibilidade às plantas. Aproximadamente, para cada 1% de matéria orgânica no solo a sua capacidade natural de suprimento varia de 1 a 4 kg de S por ha por cultivo (Vale et al, 1993). Na solução do solo o S ocorre na forma de SO4 -2, que é também a forma absorvida pelas raízes das plantas e bastante solúvel, porém pequenas quantidades de S orgânico podem ser absorvidas na forma de carboidratos (Vale et al, 1993). O sulfato contido no solo está em equilíbrio com o S orgânico, uma vez que é produzido apenas quando o teor de S da matéria orgânica excede a necessidade dos microorganismos do solo: quando a relação C/S for maior que 200, o sulfato geralmente se acumula e quando for maior que 400, o SO4 -2 produzido e mais o existente no solo são imobilizados (Malavolta, 1980). Quando o SO4 -2 forma pares iônicos com Ca2+, Mg2+ e K+, lixivia com bastante facilidade, sendo sua perda maior com o predomínio de K+ e Na+ na solução, quando comparados com Ca2+ e Mg2+ (Vale et al, 1993). Quando o sulfato é combinado com Fe e Al, se torna pouco solúvel (Malavolta, 1980), portanto, o cultivo do solo com redução do teor de matéria orgânica, execução de programas de calagem e adubação potássica, tendem a reduzir a disponibilidade de S (Vale et al, 1993). O sulfato é transportado das raízes para a parte aérea via xilema e o movimento do S no sentido contrário é muito pequeno, ou seja, o elemento é pouco redistribuído na planta (Faquim, 1994). Para que ocorra a assimilação do S absorvido, este deve ser reduzido e o primeiro composto estável na redução assimilatória do SO4 -2 é a cisteína (Marschner, 1988). 73Curso de Bananicultura Irrigada Segundo esse autor a cisteína e a metionina são os mais importantes aminoácidos que contém S e portanto o elemento está presente em todas as proteínas. Outro papel fundamental do S é a participação direta no grupo sulfidrilo (SH-) como o grupo ativo das enzimas na ligação com o substrato. Atua também como componente estrutural das membranas celulares (Faquim, 1994). Devido a sua participação num grupo tão grande de compostos e reações, sua deficiência causa uma série de distúrbios metabólicos como redução na síntese de proteínas e açúcares, acúmulo de N-orgânico e N-NO3 - e, com isto, uma redução no crescimento da planta (Faquim, 1994). Este acúmulo do N é resposta à redução da síntese protéica (Marschner, 1988). Nas bananeiras a absorção de S é mais rápida nos estágios inicias, reduzindo posteriormente, sendo que o S necessário para o crescimento dos frutos vem das folhas e pseudocaule (Lahav, 1995). Os sintomas de deficiência de S aparecem primeiro nas folhas novas, entretanto, pode haver interferência do suprimento de N, sendo que em plantas bem supridas desse elemento os sintomas de deficiência de S ocorrem principalmente na folhas velhas e, em plantas deficientes em N, os sintomas de deficiência de S ocorrem principalmente em folhas novas (Marschner, 1988). O efeito do S na utilização do N é favorecer a redistribuição do N (Lahav, 1995). A interrupção do fornecimento de S reduz em poucos dias a condutividade hidráulica das raízes, abertura estomática e fotossíntese, há redução da área foliar como resultado da redução do tamanho e principalmente do número de células das folhas (Marschner, 1988). Na bananeira interfere principalmente nos órgãos jovens, onde a sua ausência se expressa por alterações metabólicas que dificultam a formação da clorofila, terminando por interromper as atividades vegetativas (Borges e Oliveira, 2000). As folhas novas apresentam tonalidade amarelo claro, progredindo para manchas necróticas na margem das folhas, e engrossamento das nervuras, similar ao que ocorre na deficiência de B e Ca (Lahav, 1995). Algumas vezes a morfologia da folha da bananeira é alterada e aparecem folhas sem lâmina (López e Espinosa, 1995). O crescimento da planta é retardado e o cacho é muito pequeno e engasgado (Lahav, 1995). 74 Curso de Bananicultura Irrigada Assim como o N, o S apresenta alta mobilidade no solo, existindo fontes solúveis para sua aplicação via fertirrigação (Borges e Silva, 2002). Em geral o suprimento de S é feito via fertilizantes carreadores de nutrientes primários e também portadores de S (sulfato de amônio, superfosfato simples etc.), ou fórmulas fabricadas com esses fertilizantes simples ou enriquecidas com S elementar ou gesso agrícola. Boro Na solução do solo a forma mais provável de ocorrência do B é a do ácido bórico (H3BO3), sendo o mais móvel dos micronutrientes (exceto cloro), podendo ser lixiviado principalmente em solos de textura leve (Raij, 1991). Em regiões úmidas, somente pequena quantidade de B disponível não sofre lixiviação (Coelho e Verlengia, 1973). A disponibilidade de B é mais afetada pelo pH, textura do solo e pelo teor de cálcio (Raij, 1991), sendo que as deficiências ocorrem geralmente em solos arenosos, com pouca argila e baixo teor de matéria orgânica, sujeitos a forte lixiviação (Mello et al., 1989). É mais solúvel em pH ácido, sendo que a calagem induz a fixação por argilas e outros minerais, diminuindo o teor disponível (Coelho e Verlengia, 1973), protegendo-o de perdas por lixiviação (Osaki, 1991). Solos argilosos adsorvem o B e podem assim dificultar a absorção pelas plantas (Raij, 1991). A matéria orgânica constitui a fonte imediata de boro para as plantas, liberando o elemento no processo de sua mineralização (Malavolta, 1980). Segundo Malavolta (1980), o boro mostra transporte unidirecional no xilema, na corrente transpiratória, e grande imobilidade no floema. A imobilidade do elemento leva ao aparecimento dos primeiros sintomas nas partes mais novas da planta, sendo que o sintoma geral é a morte do broto terminal do ramo principal e, na sequência, dos brotos laterais (Coelho e Verlengia, 1973), as folhas mais novas se mostram menores, amareladas e muitas vezes com formas bizarras (Epstein, 1975). Na carência de boro o florescimento é inibido e quando a deficiência é severa, totalmente 77Curso de Bananicultura Irrigada O Cl atua na quebra fotoquímica da água no fotossistema II, como cofator, junto ao Mn. Evidências têm mostrado que a ATPase localizada na membrana do tonoplasto é estimulada especificamente por este nutriente (Maschner, 1988). Em algumas espécies o Cl pode afetar indiretamente a fotossíntese, atuando na abertura estomática através das células guarda (Menguel e Kirkby, 1987). Salisbury e Ross (1992) citam como funções do Cl, além da oxidação (quebra) da água na fotossíntese, a divisão celular em folhas e ser um importante soluto osmoticamente ativo. A redistribuição do Cl na planta depende da espécie, sendo que algumas manifestam sintomas de deficiência nas folhas mais velhas e outras nas folhas mais novas (Faquim, 1994). Os principais sintomas de deficiência de Cl são o murchamento e a redução da área foliar (Marschner, 1988). Este murchamento, principalmente das margens do limbo, é uma característica típica de que a transpiração foi afetada (Menguel e Kirkby, 1987). Segundo Faquim (1994) há também redução do crescimento radicular. O problema mais sério, entretanto, é a ocorrência de toxicidade que pode levar as plantas a apresentarem queimadura das pontas e margens das folhas, bronzeamento, clorose prematura e abscisão foliar (Menguel e Kirkby, 1987). Efeito competitivo na absorção de Cl- e NO3 - e de Cl- e SO4 - são citados na literatura afetando as colheitas (Menguel e Kirkby, 1987). Segundo Lahav (1995), em algumas partes de Israel as bananeiras são irrigadas com água contendo 500 a 600 ppm de cloro, mas existem suspeitas de toxicidade, com redução do crescimento dos brotos e não enchimento dos frutos. Cobre No solo o Cu reage facilmente com componentes minerais e orgânicos, tornando-se pouco móvel (Raij, 1991). A disponibilidade do Cu quelatizado depende não somente da concentração na solução do solo, mas também da forma de complexo que ocorre: complexos orgânicos com peso molecular menor que 1000 apresentam maior disponibilidade para as plantas que 78 Curso de Bananicultura Irrigada complexos com peso molecular acima de 5000 (Menguel e Kirkby, 1987). Mais de 98% do Cu da solução do solo está complexado com compostos orgânicos de baixo peso molecular como aminoácidos, compostos fenólicos e outros componentes quelantes, que apresentam um importante papel na regulação da mobilidade e disponibilidade do elemento no solo (Faquim, 1994). A solubilidade deste micronutriente diminui 100 vezes a cada aumento de uma unidade de pH, devido a forte adsorsão (Menguel e Kirkby, 1987). Segundo Lahav (1995) a bananeira requer pouco Cu, sendo o total absorvido equivalente a 1% do Mn. A absorção de Cu é fortemente inibida pela absorção de zinco e vice-versa (Menguel e Kirkby, 1987), assim como alta disponibilidade de N também pode acentuar a deficiência de Cu (Marschner, 1988). A forma iônica predominante na solução do solo é Cu2+, a mesma absorvida pela planta (Vale et al., 1993), havendo controvérsias sobre sua absorção na forma de quelado (Faquim, 1994). Segundo esse autor, no xilema é transportado na forma de quelado com aminoácidos, apresentando baixa mobilidade no floema, com redistribuição dependente do nível do elemento nos tecidos, não se dando em condições de deficiência (Faquim, 1994). Já segundo Lahav (1995), em bananeiras o Cu é ativamente absorvido e prontamente redistribuído na planta. As espécies de plantas diferem quanto à sensibilidade a deficiência de Cu e os sintomas mais comuns são: crescimento retardado, distorção das folhas novas, necrose do meristema apical, clareamento das folhas novas (Marschner, 1988), folhas novas apresentam coloração inicialmente verde escura e com aspecto flácido, com tamanho desproporcionalmente grande Faquim (1994). Em bananeiras os sintomas de deficiência aparecem em todas as folhas e são similares aos de N em que há palidez generalizada da lâmina (Lahav, 1995). Segundo esse autor, os pecíolos não ficam rosados (como na deficiência de N) e a nervura principal se curva, deixando a planta com aparência de guarda-chuva fechado. As plantas deficientes são mais sensíveis ao ataque de fungos e vírus. 79Curso de Bananicultura Irrigada Pode ocorrer excesso de Cu por uso constante de fungicidas cúpricos, atividades urbanas e industriais (poluição do ar, esgoto), uso de esterco rico em Cu. A toxicidade de Cu pode induzir deficiência de Fe, dependendo da disponibilidade deste. Em bananeiras o excesso de Cu pode provocar deformações nas raízes, entretanto essas não resultam em comprometimento da produção (López e Espinosa, 1995). Ferro O íon requerido no metabolismo das plantas é o Fe+2 e é nesta forma que é absorvido. Ao que parece a eficiência de absorção está relacionada com a capacidade das raízes em efetuar a redução do ferro férrico (Fe+3) em ferro ferroso (Fe+2) na rizosfera (Faquim, 1994). Os teores de Fe solúvel na solução do solo são extremamente baixos, quando comparados com o conteúdo total (Menguel e Kirkby, 1987), atingindo um mínimo em pH mais elevado (Raij, 1991). Em condições de anaerobiose há redução do Fe+3 (de baixa solubilidade) em Fe+2, resultando em aumento da solubilidade que pode chegar até mesmo a provocar fitotoxicidade (Vale et al., 1993). A atividade do Fe+3 na solução do solo é reduzida em 1000 vezes a cada unidade de pH aumentada, pela formação de hidróxidos de Fe que são insolúveis, sendo que a solubilidade é mínima em pH entre 7,4 e 8,5 (Menguel e Kirkby, 1987). A deficiência de Fe é uma das grandes causas do pouco crescimento das plantas em solos alcalinos (Vale et al., 1993). Tem sido observado efeito competitivo na absorção de Fe com outros elementos como Mn, Cu, Ca, Mg, K e Zn. Os metais pesados como Cu e Zn podem deslocar o Fe das formas quelatizadas, limitando sua absorção e utilização (Menguel e Kirkby, 1987). O transporte do Fe se dá pelo xilema, via corrente transpiratória, predominantemente na forma de quelados de ácido cítrico, sendo pouco distribuído na planta. Pode-se encontrar teores altos de Fe em folhas com sintomas de deficiência, sugerindo que parte do nutriente esteja em forma inativa como Fe+3 ou precipitado pelo fósforo (Faquim, 1994). Os tecidos 82 Curso de Bananicultura Irrigada e Espinosa (1995), concentrações foliares de até 600 mg kg-1 não causaram efeitos negativos em bananeiras. Toxicidade de Mn observada no campo é mais comumente relacionada aos efeitos indiretos de baixo Ca, Mg e Zn disponíveis em solo ácido, que à alta concentração de Mn. A tolerância da bananeira às altas concentrações de Mn na solução do solo é alta (Lahav, 1995). Molibdênio O Mo é o micronutriente menos abundante no solo, onde ocorre na forma de molibdato (MoO4 2-) e sais de sulfeto (MnS2) (Raij, 1991). Ao contrário dos micronutrientes catiônicos, a atividade de Mo em solução aumenta com o aumento do pH, com intensidade a depender do tipo de solo, podendo ser de 10 a 100 vezes para cada unidade de pH elevada (Vale et al., 1993). De todos os nutrientes aniônicos o molibdato é o segundo, depois do fosfato, em energia de adsorção e essa geralmente é reduzida com a elevação do pH, sendo máxima em pH 4 (Menguel e Kirkby, 1987). Em solos que possuem matéria orgânica rica em Mo, pode haver disponibilidade desse na mineralização, mesmo em pH ácido (Menguel e Kirkby, 1987). A translocação do Mo provavelmente se dá mais na forma de MoO4 - do que nas formas complexadas (Marschner, 1988). Porém, como as plantas requerem apenas traços de Mo, não se conhece bem a forma como é absorvido e transportado até as células das plantas (Salisbury e Ross, 1992). É moderadamente móvel nas plantas (Menguel e Kirkby, 1987). Assim como o conteúdo de Mo na solução do solo é extremamente baixo, também o é, o teor foliar. Entretanto, ao contrário dos outros micronutrientes, as plantas normalmente podem absorver quantidades bem superiores às necessárias, sem que isto cause fitotoxicidade (Menguel e Kirkby, 1987). A mais conhecida função do Mo nas plantas é como componente de duas enzimas essenciais ao metabolismo do N: a redutase do nitrato e a nitrogenase (Salisbury e Ross, 1992), sendo possivelmente importante para 83Curso de Bananicultura Irrigada a sulfito redutase (Marschner, 1988). A redutase do nitrato é responsável pela redução do nitrato em nitrito na redução assimilatória do N e a nitrogenase é responsável pela fixação do N2 por microorganismos (Salisbury e Ross, 1992). O Mo é essencial também na respiração (Menguel e Kirkby, 1987) e para enzimas responsáveis pela formação de guanina e do hormônio ABA (Salisbury e Ross, 1992). Os sintomas de deficiência se assemelham aos da deficiência de N, sendo que as folhas velhas se apresentam cloróticas primeiro, entretanto há rápida necrose das margens foliares por acúmulo de nitrato (Menguel e Kirkby, 1987). Sintomas de deficiência de Mo são desconhecidos em bananeira, mas a aplicação de 4 ppm desse elemento aumentou o crescimento vegetativo e de raízes, assim como a matéria fresca e peso seco de folhas de plantas em cultura de tecidos (Lahav, 1995; López e Espinosa, 1995). Zinco Nos solos brasileiros a carência de Zn é tão comum quanto à de boro e vários são os fatores que podem causar esta deficiência, relacionados ao solo, à prática da adubação, climáticos e ligados à planta (Malavolta, 1981). Segundo Lahav (1995) a deficiência de Zn é a mais comum entre os micronutrientes, para bananeira, sendo muitas vezes confundida com virose. Certos solos são naturalmente pobres em Zn total e disponível, como os solos orgânicos e de cerrados, o que pode ser agravado pela erosão que retira a camada superficial onde se acumula, pela decomposição da matéria orgânica, o zinco extraído pelas plantas (Malavolta, 1981). Solos arenosos, com baixa CTC e sujeitos a chuvas pesadas, podem apresentar deficiência de Zn (Lopes, 1986). Em virtude da semelhança em carga elétrica e raio iônico entre Zn e Mg, argilas contendo este cátion podem reagir com zinco, resultando em fixação (Mello et al., 1989). A deficiência de Zn está mais associada ao pH do que ao teor de zinco total no solo. 84 Curso de Bananicultura Irrigada Quando o pH do solo é naturalmente alto ou há sua elevação pela calagem, pode haver redução na disponibilidade do Zn, provavelmente por insolubilização (Malavolta, 1981). Segundo esse autor, a elevação do pH em uma unidade promove a redução da concentração de Zn na solução do solo em 100 vezes. Alguns solos, principalmente arenosos, quando recebem calagem que eleve o pH acima de 6,0 podem desenvolver sérias deficiências de Zn (Lopes, 1986; Raij, 1991). Segundo Lahav (1995) foi observada associação negativa entre o rendimento de bananais e o pH do solo, na Austrália, onde a produção caiu de 60 t ha-1 para 30 t ha-1 quando o pH passou de 4,5 para 8,7. O P reduz a absorção de Zn por: inibição da absorção; redução da quantidade de Zn que da raiz vai para a parte aérea; dependendo do pH e da concentração de H2PO - 4 no meio, poderá haver precipitação do Zn pelo P na superfície das raízes; por diluição no tecido resultante do aumento da matéria seca (Malavolta, 1981). Segundo esse autor, o excesso de Fe e Mn também pode induzir deficiência de Zn por redução na absorção ou no transporte para a parte aérea e o mesmo acontece com o Cu. O B parece favorecer a absorção radicular de Zn e inibir a absorção foliar (Malavolta, 1980). Absorvido na forma de íon zinco, é também nessa forma que é transportado no xilema, já que os quelados que forma com ácidos orgânicos são pouco estáveis (Malavolta, 1980). Menguel e Kirkby (1987) consideram que a mobilidade do Zn nas plantas não é alta, uma vez que seu teor nos tecidos jovens é particularmente reduzido em condições de deficiência. Dordas et al. (2001) atribuem à pesquisa limitada a não conclusão sobre a remobilização do Zn, mas sabe-se que sob condições de suprimento normal, apenas uma pequena parte pode ser retranslocada no floema. Segundo esses autores, provavelmente devido à capacidade de ligação dos tecidos da folha com Zn. Para Menguel e Kirkby (1987), como em condições de deficiência de Zn há redução acentuada da síntese de proteína (portanto reduzindo na 87Curso de Bananicultura Irrigada Fornecimento de Nutrientes Sistema radicular da bananeira Segundo Moreira (1999), as raízes das bananeiras mostram grande tropismo para as zonas mais férteis, principalmente quando são usados adubos orgânicos. Segundo esse ator, a maior porcentagem das raízes se encontra nos primeiros 30 cm de solo, e as localizadas em maiores profundidades geralmente são mais grossas e têm as funções de suprir a planta em água, nutrientes e ajudar sua fixação. Em plantas amostradas no início da floração, Soto (2000) observou que 65% da massa das raízes se encontrava nos 30 cm próximos da base da planta, 21 a 22% se localizavam de 30 a 60 cm e somente 13 a 14% de 60 a 90 cm (Soto, 2000). O autor deduz que a zona de exploração da bananeira está num raio de 90 cm, o que deve ser observado na fertilização. Lacerda Filho et al. (2004), avaliando a bananeira Pacovan cultivada sob irrigação por aspersão em Neossolo Flúvico, concluiu que a maior e a menor concentração das raízes, com relação à massa fresca e à densidade de comprimento, foi de 40,9% e 36,7% e de 4,6% e 10,0%, respectivamente, nas profundidades de 0-0,15 m e 0,45-0,60 m. A massa fresca e a densidade de comprimento avaliados entre 30 e 90 cm de distância do pseudocaule não variou. Borges et al. (2008) observaram em Latossolo Amarelo distrófico argissólico, que a distribuição do sistema radicular da bananeira ‘Prata-Anã’, antes da colheita do 2º ciclo, diferiu com a frequência da fertirrigação com N em microaspersão: a maior frequência de aplicação de N e de água (3 dias) favoreceu a densidade de raízes, em comparação com a menor frequência (15 dias). A maior concentração de raízes ocorreu nas camadas superficiais, até 0,30 m, e entre a planta e o microaspersor. Predominaram raízes de diâmetro entre 0,2 e >1,5 mm, tanto nas camadas superficiais (0 a 0,20 m de profundidade) quanto entre a planta e o microaspersor. Borges et al. (2006), estudando o sistema radicular da bananeira fertirrigada por microaspersão, observaram que no tratamento com menores doses de N e K2O as raízes são mais superficiais do que no 88 Curso de Bananicultura Irrigada tratamento com maiores doses, quando aplicadas semanalmente. Possivelmente o fertilizante em maiores concentrações movimenta-se atingindo maiores profundidades, favorecendo o desenvolvimento do sistema radicular. Solo A escolha do solo adequado favorece a planta ao favorecer seu sistema radicular, sendo determinante do tipo de adubação a ser adotada e da capacidade da planta em aproveitar o nutriente fornecido. A bananeira se desenvolve em vários tipos de solos, porém, deve-se dar preferência a solos com boa estrutura e com conteúdos de argila entre 300 e 550 g kg-1. Solos com conteúdo acima de 550 g kg-1 de argila e os solos siltosos (silte > 400 g kg-1) devem ser evitados, pois, em geral, apresentam baixa infiltração de água, sendo facilmente compactados, o que limita a troca gasosa indispensável ao processo de respiração das raízes (Silva et al., 2001). Exigente em termos de aeração do solo, não suporta encharcamento (Coelho et al., 2001). Localização do fertilizante e forma de aplicação Aplicar o fertilizante no lugar certo é quase tão importante quanto usar a fórmula e a quantidade adequadas. Localização certa significa fornecer o adubo de maneira tal que, de um lado, o possível dano à planta fique reduzido a um mínimo e, de outro, que a cultura possa absorver os nutrientes do melhor modo nos momentos em que deles mais necessite (Collings, 1947; citado por Malavolta, 1981). Antes de pensar em um programa de adubação, portanto, é necessário que se atente para algumas características básicas dos elementos: as principais são sua mobilidade no solo e na planta. Nos bananais em formação a adubação deve ser feita sempre em cobertura, em faixas circulares, de 20 cm de largura, distante 40 cm da planta. Uma vez definido, por meio do desbaste, o “filho” que vai dar continuidade à “família”, as adubações passarão a ser feitas em faixa de 20 cm de largura, em apenas meio círculo, localizado na frente desse “filho”, 89Curso de Bananicultura Irrigada mantendo sempre a distância de 40 cm (Moreira, 1999). Em áreas irrigadas, a fertirrigação é recomendada, pois proporciona menores perdas e alto aproveitamento dos nutrientes (Borges et al., 2006). A adubação foliar é uma alternativa como suplemento nutricional às plantas que por algum motivo tenham restrito seu sistema radicular. Os elementos devem ser fornecidos em baixas concentrações, em atomização, utilizando-se os mesmos esquemas e equipamentos desenvolvidos para o controle da sigatoka (Moreira, 1999). Segundo Soto (2000), para a adubação foliar geralmente se usam sais como sulfatos, com baixo índice salino, para evitar fitotoxicidade e, como fonte de N, pode ser usada uréia, em concentrações não superiores a 1% da solução. Esse autor sugere a utilização de quelados por serem absorvidos e translocados mais prontamente que os sais. A absorção dos adubos foliares é influenciada por condições próprias da folha (sua estrutura, composição química, idade etc.), fatores relacionados aos nutrientes (como mobilidade), aqueles inerentes às soluções aplicadas (concentração, mistura de nutrientes, espalhantes, pH), além de fatores ambientais (luz, umidade do solo, temperatura, época do ano, movimentação do ar, regularidade da atomização) (Moreira, 1999). A velocidade de absorção dos íons aplicados isoladamente e, em condições médias, no que diz respeito aos fatores ambientais, é indicada na Tabela 6. Tabela 6. Velocidade de absorção pelas folhas da bananeira, dos diferentes nutrientes. 92 Curso de Bananicultura Irrigada Os resultados das análises de tecido vegetal são comparados a padrões de referência, que podem ser obtidos de populações de plantas altamente produtivas, ou de ensaios em condições controladas. Segundo Epstein (1975) quando variedades de uma mesma espécie, tendo crescido lado a lado, são analisadas quimicamente, verifica-se, com frequência, variações nas suas composições. Mesmo dentro de cada grupo genômico de bananeira existe grande variação entre genótipos, resultando em diferentes valores para os níveis críticos de nutrientes na terceira folha, como apresentado na Tabela 7. Fig. 2. Amostra foliar de bananeira. Tabela 7. Faixas de teores de nutrientes consideradas adequadas para a bananeira. 1IFA, 1992; 2Borges e Caldas 2002, citados por Borges et al., 2002 b; 3Prezotti, 1992; 4Silva et al., 2002. 93Curso de Bananicultura Irrigada A análise de material vegetal reflete, de certo modo, a fertilidade do solo, mas não permite avaliá-la. É consequência de um conjunto de fatores que condicionam a absorção dos nutrientes, como: clima, face de exposição, tipo de solo disponibilidade de água e nutrientes no solo, interação entre nutrientes no solo e na planta, idade da cultura, produção pendente, volume e eficiência do sistema radicular, declividade do terreno, cultivo prévio, ataque de pragas e doenças, uso de defensivos ou adubos foliares e práticas de manejo influenciam a composição mineral dos tecidos vegetais (Raij, 1991). A amostra de solo deve ser retirada na base da planta amostrada, para que haja uma boa correlação entre o resultado da análise de ambas. A seleção das plantas no ponto de amostragem já promove o andamento dentro da área, necessário para coleta das amostras de solo. Demanda nutricional e adubação A bananeira é uma planta de crescimento rápido que requer, para seu desenvolvimento normal e produção satisfatória, quantidades adequadas de nutrientes disponíveis no solo (Soto, 2000). No Brasil a demanda por fertilizantes se deve não somente à alta absorção e exportação de nutrientes pela bananeira, mas também à baixa fertilidade dos solos da maioria das regiões produtoras (Borges e Oliveira, 2000). A exigência em nutrientes pela cultivar plantada depende do seu potencial produtivo, da densidade populacional, do estado fitossanitário e, principalmente, do balanço entre os elementos no solo, além do sistema radicular que interferirá na absorção (Soto, 2000). Para o adequado manejo nutricional da bananeira é necessário conhecer a quantidade de nutrientes absorvidos e o total exportado pela colheita, visando a reposição através da adubação e a devolução dos restos vegetais ao solo (Silva et al., 2001). Segundo Borges et al. (2002), a quantidade de nutrientes absorvida varia com o genótipo, mas em média é: macronutrientes em kg ha-1: 154 de N, 11 de P, 389 de K, 81 de Ca, 90 de Mg, 13 de S; micronutrientes em g ha-1: 309 de B, 77 de Cu, 236 de Zn. Já a quantidade exportada pelos cachos na 94 Curso de Bananicultura Irrigada colheita, por hectare (Faria, 1997 citado por Borges e Coelho, 2002) é em média: 47 kg de N; 4,6 kg de P; 126 kg de K; 4 kg de Ca; 6 kg de Mg; 5 kg de S; 87 g de B; 38 g de Cu e 99 g de Zn. A exportação de nutrientes pelas colheitas é dependente do genótipo, da composição dos cachos e da capacidade de produção de frutos, conforme apresentado na Tabela 8. Tabela 8. Quantidades médias de macronutrientes exportadas por cultivares de bananeira. 1Borges e Costa (2002); 2Raij (1996). A marcha de absorção dos nutrientes é maior após o quinto mês, até o florescimento (que ocorre por volta do oitavo mês a depender das condições climáticas e cultivar), quando há maior acúmulo de matéria seca, estabilizando-se então até a colheita, exceto para zinco e potássio, este último por se acumular em grande quantidade nos frutos (Borges e Oliveira, 2000). Soto (2000) apresenta a curva de absorção por nutriente, resumida na Figura 3. 97Curso de Bananicultura Irrigada Segundo Borges et al. (2002) a relação adequada K/Na no solo é 2,5, e o Na não deve exceder 8% do total de cátions trocáveis, com valor ideal inferior a 4%. Áreas com porcentagem de Na superior a 12%, em relação aos cátions trocáveis (K + Ca + Mg + Na) são inadequadas ao cultivo da bananeira. Silva et al. (2002) verificaram que a bananeira ‘Prata Anã’, cultivada no norte de Minas, apresentou alta produtividade em solos com até 0,4 cmolc de Na dm -3. De modo geral, a produção vegetal decresce linearmente com o aumento da salinidade do solo, a partir de um determinado nível (Bernardo, 1989). Sendo os problemas de salinidade cumulativos, se as causas que estão provocando seu aumento não forem diagnosticadas e corrigidas a tempo, a produção vegetal decrescerá rapidamente até o ponto de não ser mais viável, economicamente, a exploração agrícola daquela área. Ainda segundo Bernardo (1989), deve-se considerar ainda, que o custo de recuperação de uma área salinizada é sempre maior que o custo para evitar a sua salinização. Recomendações de Adubação para Bananais Irrigados Recomendações de Borges et al. (2002), para a Bahia: A aplicação de corretivo, quando recomendada, deve ser feita com calcário dolomítico, evitando o desequilíbrio entre K e Mg e, consequentemente, o surgimento do distúrbio fisiológico “azul da bananeira”. A recomendação da calagem deve se basear na elevação da saturação por bases (V) para 70% e o teor de Mg2+ para 8 mmolc dm -3. Além dessa correção, acrescentar 300 g de calcário na cova de plantio, em solos ácidos (pH em água < 6,0). Na cova de plantio, usar de 10 a 15 L de esterco bovino, ou 3 a 5 L de esterco de galinha ou 2 a 3 L de torta de mamona. Caso haja disponibilidade, acrescentar 20 m3 de esterco de curral ha-1, anualmente. O esquema de adubação de plantio, pós-plantio e formação da bananeira, e da fase de produção, encontra-se nas Tabelas 9, 10 e 11 respectivamente. 98 Curso de Bananicultura Irrigada Tabela 9. Adubação de plantio da bananeira irrigada, com fornecimento de P, B e Zn. Tabela 10. Adubação com N e K no pós-plantio e na fase de formação da bananeira irrigada. Tabela 11. Adubação com N, P e K aplicados na fase de produção da bananeira irrigada. Recomendações de Silva et al. (1999) para o norte de Minas Gerais: A quantidade de calcário a ser aplicada no solo pode ser calculada utilizando-se o método do Al e Ca + Mg trocáveis, ou o da saturação por bases, sendo que neste último o valor desejado é de 70%. O uso contínuo de doses pesadas de adubos nitrogenados, como a uréia e o sulfato de amônio, obriga a realização da calagem periodicamente. 99Curso de Bananicultura Irrigada Recomenda-se o uso de 15 L de esterco de gado por cova no plantio, ou 2 L de esterco de aves, ou 1 L de torta de mamona. É conveniente que este fornecimento de matéria orgânica seja repetido anualmente. A bananeira não exige grande quantidade de P e o seu fornecimento deve ter como base a análise de solo. A Tabela 12 mostra a adubação fosfatada de plantio. Recomenda-se repetir a adubação fosfatada anualmente, em cobertura, em caso necessidade determinada por análise de solo. Tabela 12. Adubação fosfatada de plantio para bananeiras irrigadas no norte de Minas. Tabela 13. Adubação potássica em bananais irrigados do norte de Minas. A adubação nitrogenada é imprescindível, principalmente para bananeiras do subgrupo Cavendish. Para o norte de Minas, em áreas irrigadas, a dose recomendada está entre 12 e 22 g de N família-1 por mês e depende da textura do solo, do teor de matéria orgânica e do manejo da cultura. A recomendação da adubação potássica também deve ser feita com base na análise de solo, conforme Tabela 13. A primeira aplicação de K deve ser feita em cobertura, no terceiro mês após o plantio. O restante deve ser parcelado, principalmente em solos arenosos, para reduzir perdas por lixiviação.