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Fisiologia Do Movimento - Apostilas - Biologia Aplicada Part1, Notas de estudo de Biologia

Apostilas de Biologia Aplicada sobre o estudo da Fisiologia Do Movimento Humano, Introdução ao estudo da motricidade, Fisiologia da contração muscular, Organização hierárquica dos sistemas motores, Sensibilidade proprioceptiva.

Tipologia: Notas de estudo

2013

Compartilhado em 18/06/2013

Pao_de_acucar
Pao_de_acucar 🇧🇷

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Baixe Fisiologia Do Movimento - Apostilas - Biologia Aplicada Part1 e outras Notas de estudo em PDF para Biologia, somente na Docsity! Fisiologia do Movimento Humano (2a edição) Marcus Vinícius C. Baldo SUMÁRIO INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA MOTRICIDADE ................................................ 1 FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ...................................................... 3 Miastenia Gravis .........................................................................................5 ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA DOS SISTEMAS MOTORES .............................. 6 SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA............................................................. 11 ORGANIZAÇÃO GERAL DOS SISTEMAS SENSORIAIS....................................................... 11 SENSIBILIDADE ARTICULAR................................................................................. 14 SENSIBILIDADE VESTIBULAR................................................................................ 15 SENSIBILIDADE MUSCULAR ................................................................................. 20 Distrofias Musculares ................................................................................. 24 INTEGRAÇÃO ESPINAL DA MOTRICIDADE ................................................... 25 REFLEXO MIOTÁTICO ....................................................................................... 25 TÔNUS MUSCULAR.......................................................................................... 28 ACOPLAMENTO GAMA-ALFA ................................................................................ 28 OUTROS REFLEXOS ESPINAIS .............................................................................. 29 Esclerose Lateral Amiotrófica ....................................................................... 32 POSTURA E LOCOMOÇÃO............................................................................ 33 Lesões da Medula Espinal............................................................................ 36 INTEGRAÇÃO CORTICAL DA MOTRICIDADE................................................. 39 PLANEJAMENTO E EXECUÇÃO DO MOVIMENTO............................................................ 40 CONTROLE INTERNO E EXTERNO DO MOVIMENTO ........................................................ 42 APRENDIZADO MOTOR...................................................................................... 44 Hemiplegia .............................................................................................. 46 Apraxias ................................................................................................. 48 INTEGRAÇÃO SUBCORTICAL DA MOTRICIDADE........................................... 49 CEREBELO ................................................................................................... 49 Disfunção Cerebelar................................................................................... 51 NÚCLEOS DA BASE .......................................................................................... 53 CONTRIBUIÇÃO DOS NÚCLEOS DA BASE PARA O APRENDIZADO E COGNIÇÃO ........................... 56 Discinesias e Coréia de Huntington................................................................ 58 Doença de Parkinson ................................................................................. 60 LEITURA COMPLEMENTAR.......................................................................... 62 ÍNDICE REMISSIVO ................................................................................... 63 3 FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR Toda e qualquer atividade motora é produzida pela ação de um único tipo de tecido, que constitui o músculo estriado esquelético (excetuando-se, obviamente, os movimentos produzidos pela musculatura lisa e estriada cardíaca, cuja atividade é modulada pelo sistema neurovegetativo). Cada músculo esquelético é envolvido por uma capa de tecido conjuntivo que forma os tendões, nas extremidades do músculo. É composto por centenas de fibras musculares, que são células musculares enfeixadas em uma direção preferencial. Cada célula (ou fibra) muscular é inervada por um único axônio que se origina em um neurônio, por isso denominado neurônio motor ou motoneurônio. Os corpos celulares dos motoneurônios localizam-se no corno anterior (ventral) da medula espinal ou em núcleos do tronco cerebral que contribuem para a composição dos nervos cranianos. A contração de um músculo é o resultado da contração relativamente independente das fibras musculares que o compõem. Um único motoneurônio pode inervar várias fibras musculares distintas de um mesmo músculo, já que seu axônio pode emitir ramificações que farão contatos sinápticos com essas diferentes fibras (sem esquecermos que uma dada fibra muscular recebe o contato sináptico de um único motoneurônio). Sem entrarmos em detalhes biofísicos e moleculares, o potencial de ação que chega ao terminal sináptico do motoneurônio leva à liberação de acetilcolina, neurotransmissor responsável pela transmissão sináptica na junção neuromuscular. A liberação e difusão de acetilcolina pela fenda sináptica leva à ativação de receptores colinérgicos na membrana pós-sináptica da fibra muscular, resultando em uma alteração da permeabilidade de canais iônicos e em uma conseqüente despolarização da membrana da fibra muscular. A geração e propagação de um potencial de ação na fibra muscular culmina com a abertura de canais iônicos seletivos ao cálcio, o qual é um cofator Figura 2 – Estrutura do músculo estriado esquelético. 4 essencial no processo bioquímico de contração. As miofibrilas, que preenchem a fibra muscular, constituem-se em repetições sucessivas de uma estrutura protéica, o sarcômero, que é a unidade molecular do processo contrátil. A contração muscular pode ser concebida como uma reação bioquímica semelhante a qualquer outra, mas que se caracteriza por apresentar uma estrutura espacial altamente organizada, acontecendo em uma direção preferencial, e levando a um encurtamento dos sarcômeros, das miofibrilas, das fibras musculares, e então do músculo como um todo. Como um mesmo motoneurônio pode inervar diferentes fibras musculares, a atividade conjunta dessas fibras estará subordinada à atividade do respectivo motoneurônio. Se esse motoneurônio for ativado e sofrer um potencial de ação isolado, todas as fibras musculares que ele inerva serão também ativadas, e realizarão uma contração isolada denominada abalo muscular. Esse conjunto composto por um motoneurônio e as respectivas fibras que ele inerva é por isso denominado unidade motora. O que lhe confere essa unidade é o fato de ou permanecer em repouso ou ser ativada por inteiro. O conceito de unidade motora é muito importante em fisiologia muscular, pois nos ajuda a entender, ao menos parcialmente, o mecanismo pelo qual o sistema nervoso controla a força de contração muscular. Como as unidades motoras de um dado músculo podem ser recrutadas independentemente umas das outras (já que dependem da ativação de motoneurônios distintos), a força de contração pode ser graduada em função da quantidade de unidades motoras recrutadas pelo sistema nervoso em um dado instante. Além desse mecanismo de regulação da força de contração (denominando recrutamento), um outro importante mecanismo é utilizado pelo sistema nervoso central. Nesse segundo mecanismo, o intervalo temporal entre potenciais de ação sucessivos que trafegam por um dado motoneurônio determina o grau de somação temporal dos abalos produzidos nas fibras musculares daquela unidade motora (Figura 3). Dependendo portanto da freqüência dos potenciais de ação em um motoneurônio, as fibras musculares por ele inervadas poderão apresentar perfis de contração que vão de abalos isolados ao tétano completo, onde não se pode mais distinguir contrações isoladas, e quando o músculo desenvolve a sua máxima força de contração. B) Somação temporal de abalos musculares C) Tétano incompleto D) Tétano completo 120 Hz 50 Hz 37 Hz 15 Hz força tempo A) Abalos musculares sucessivos Figura 3 – Gradação da força muscular em função da freqüência de estimulação. 5 Miastenia Gravis A condição clínica conhecida como miastenia gravis caracteriza-se por uma desordem da transmissão neuromuscular no músculo estriado esquelético, levando a uma perda progressiva da força muscular, daí o nome da doença: mio (músculo) + astenia (fraqueza). A miastenia gravis é uma doença autoimune, podendo ser fatal se acometer os músculos respiratórios. Por razões ainda não inteiramente esclarecidas, o sistema imune de pacientes portadores de miastenia gravis produz anticorpos contra receptores colinérgicos nicotínicos de seus próprios músculos estriados. Além do bloqueio dos receptores colinérgicos pelos anticorpos, impedindo a ação da acetilcolina liberada na junção neuromuscular, a ação dos anticorpos leva a alterações degenerativas da própria junção, o que também compromete o funcionamento dessa conexão sináptica. Uma alternativa terapêutica é a administração de drogas que inibem a acetilcolinesterase, enzima que degrada a acetilcolina depois de liberada na fenda da sinapse neuromuscular. A inibição dessa enzima prolonga a ação da acetilcolina, em parte compensando a menor disponibilidade de receptores funcionantes. Outro recurso terapêutico é a utilização de drogas que suprimem a resposta imune, diminuindo assim a agressividade da doença. Com um acompanhamento médico cuidadoso, o prognóstico a longo prazo de pacientes portadores de miastenia gravis pode ser favorável. 8 A Figura 6 exibe um esquema, aparentemente complexo, da organização geral do sistema motor. Nesse diagrama podemos observar a presença dos diversos níveis hierárquicos discutidos anteriormente, e notar a elaborada integração entre os vários módulos neurais. Nosso trabalho, de agora em diante, será acompanhar a reconstrução, passo a passo, desse diagrama, onde será discutido o papel de cada um desses módulos, e suas interações com os demais. Ao final dessa aventura, espera-se que tenhamos uma compreensão, embora simplificada, suficientemente correta e clara dos princípios que regem o comportamento motor. Figura 5- Esquema dos níveis de organização da motricidade. Áreas Corticais Associativas Núcleos da Base Execução Motora Córtex Motor Cerebelo Tática Motora Tronco Cerebral Medula Espinal Estratégia Motora 9 Figura 6- Organização do sistema motor, evidenciando a participação de seus vários níveis hierárquicos nas diferentes etapas de elaboração e execução do plano motor. Movimento Contração MuscularMedula Espinal Tronco Cerebral Sistemas Sensoriais Tálamo Áreas Corticais Sensoriais Áreas Corticais Associativas Áreas Corticais Pré-motoras Córtex MotorCerebelo Tálamo Núcleos da Base 10 Vamos iniciar essa jornada observando que a medula espinal e o tronco cerebral são as únicas estruturas neurais que se incumbem da execução do movimento. No caso do tronco cerebral, seu papel de executor de movimentos se restringe àqueles intermediados pelos nervos cranianos. São exemplos importantes os movimentos oculares (III, IV e VI pares de nervos cranianos, respectivamente oculomotor, troclear e abducente), os movimentos da mandíbula (V par, trigêmeo), os movimentos mímicos (VII par, facial), os movimentos da língua (XII par, hipoglosso) e alguns movimentos cervicais (XI par, acessório). Como veremos mais adiante, o tronco cerebral também desempenha um papel importante intermediando projeções descendentes, originadas em estruturas superiores, que se destinam à medula espinal. Participa também de forma fundamental na geração e manutenção de posturas, integrando, por exemplo, aferências vestibulares relacionadas à posição e aos movimentos da cabeça, essenciais na manutenção do equilíbrio. A medula espinal se incumbe da inervação da maior parte da musculatura estriada esquelética. Abrigando, no corno anterior ou ventral, os neurônios que se destinam às fibras musculares, denominados de motoneurônios alfa, é responsável pela execução de todo e qualquer movimento realizado pelo tronco e membros. Portanto, quer se trate de um simples reflexo motor ou de um intrincado movimento voluntariamente elaborado, a ativação das musculaturas axial (tronco) e apendicular (membros) será resultado da ação da medula espinal, por intermédio dos motoneurônios alfa que nela se localizam. Por essa razão, o neurofisiologista inglês Charles Sherrington (1852-1952) denominou o neurônio motor de via final comum. O significado dessa denominação é óbvio, evidenciando o papel do motoneurônio alfa como via de execução final de todo e qualquer tipo de movimento, não importando se de natureza reflexa, rítmica ou voluntária, e não importando quais estruturas neurais, de medula espinal a córtex cerebral, participem de sua organização. Como também podemos observar na Figura 6, a execução de um plano motor não termina no movimento: aspectos vinculados tanto à contração muscular quanto às conseqüências do movimento resultante serão reaferentados ao sistema nervoso central. Ou seja, o sistema nervoso será “informado” sobre o resultado dos movimentos executados, sendo essas informações fundamentais para a continuidade do movimento e suas correções. Por exemplo, ao nos levantarmos de uma cadeira e adotarmos a posição ereta, recebemos de volta um grande conjunto de informações sensoriais relativas às conseqüências desse movimento. Por exemplo, o sistema nervoso é informado sobre quais músculos, e com qual força, realizaram uma contração; quais músculos foram passivamente alongados; quais articulações realizaram movimentos e como esses movimentos se caracterizaram; quais foram os movimentos da cabeça, e qual sua posição estática atual; e também sobre outras conseqüências do movimento sinalizadas por aferências visuais, tácteis e até auditivas. Vemos, portanto, que a atividade motora não termina na mera realização de um movimento, e inclui a participação fundamental de vários subsistemas sensoriais, tornando a divisão entre sistemas sensoriais e motores uma simplificação conceitual e didática. Para que possamos compreender a organização da motricidade, precisamos então entender o papel que aferências sensoriais desempenham na geração dos movimentos e nos ajustes necessários à sua adequada execução. Dentre os vários subsistemas sensoriais que contribuem para a motricidade, a sensibilidade proprioceptiva é a mais diretamente vinculada à função motora. Portanto, faremos inicialmente uma análise da sensibilidade proprioceptiva, que já nos permitirá uma introdução ao estudo do papel da medula espinal na organização da motricidade, e de onde então partiremos para averiguar a organização supra-espinal da motricidade, o que inclui o tronco cerebral, o córtex cerebral, o cerebelo e os núcleos da base. 13 membrana de um fotoceptor tem sua condutância alterada pela incidência de luz (Figura 8). Mecanismos moleculares semelhantes são, no entanto, compartilhados por diversos tipos de receptores e em diferentes espécies animais, o que sugere princípios unificadores e justifica um estudo comparativo. O processo de transdução começa pela detecção de um dado estímulo pelo receptor sensorial. O mecanismo comum a todo receptor é a geração de um potencial gerador (ou potencial receptor), caracterizado por uma alteração do potencial elétrico de membrana da célula receptora (Figura 9). A alteração do potencial de membrana é, nesse caso, sempre uma conseqüência de modificações na condutância de canais iônicos, essas resultantes da presença do estímulo sensorial. O potencial gerador compartilha, portanto, mecanismos semelhantes àqueles envolvidos no potencial sináptico. Como na maioria dos potenciais sinápticos, o potencial gerador também não produz diretamente um potencial de ação. O local de geração de um potencial gerador, e o local de geração do respectivo potencial de ação são, geralmente, separados, podendo ser diferentes sítios numa mesma célula, ou até mesmo diferentes células sensoriais. Por meio de potenciais eletrotônicos, o sinal elétrico que caracteriza o potencial gerador alcança as regiões do receptor onde um impulso nervoso poderá ser iniciado, propagando-se então em direção ao sistema nervoso central. O potencial gerador é, portanto, um potencial local e graduado, ou seja, restrito à célula receptora, e possuindo uma amplitude variável que reflete a intensidade do estímulo sensorial aplicado. Em receptores destinados à sensibilidade dolorosa, por exemplo, o potencial gerador é produzido nas ramificações axonais, propagando-se eletrotonicamente à porção inicial do axônio e aí podendo dar origem a um potencial de ação. O passo final no processo de transdução é a geração de um impulso nervoso na fibra nervosa aferente, que irá conduzir a informação sensorial para o interior do sistema nervoso central. Enquanto o potencial gerador é local e graduado, o potencial de ação que se propaga na fibra aferente apresenta uma característica tudo- ou-nada, que se manifesta por uma amplitude aproximadamente constante. A recepção sensorial envolve a transformação de estímulos sensoriais, cuja amplitude varia continuamente, em um conjunto de impulsos tudo-ou-nada, semelhante à conversão analógico-digital bem conhecida na engenharia. Uma conseqüência imediata e muito importante desse tipo de conversão relaciona-se à codificação da intensidade, pelo sistema nervoso, de um estímulo sensorial. Já que apenas uma seqüência de potenciais de ação estará a disposição para ser processada pelos circuitos sensoriais, as características de um estímulo estarão codificadas no padrão temporal dos impulsos que chegam a esses circuitos. Mais especificamente, a freqüência dos impulsos num trem de potenciais de ação é que codifica a intensidade do estímulo sensorial associado àquela descarga. A codificação, por meio da freqüência de potenciais de ação, da intensidade de um estímulo sensorial é análoga a um dos mecanismos empregados na regulação da força de contração muscular, como vimos anteriormente. Intermediando esse processo, temos, como vimos, a geração do potencial receptor, cuja amplitude é proporcional à intensidade do estímulo. Na fibra nervosa aferente, a descarga de potenciais de ação terá uma freqüência que será, por sua vez, proporcional à amplitude do potencial gerador. A intensidade de um dado estímulo é também codificada pela quantidade de receptores sensoriais recrutados naquela estimulação. Por exemplo, a intensidade de uma pressão na pele não só é codificada pela freqüência de potenciais de ação nas fibras aferentes que compõem as vias somestésicas, mas também pela quantidade de receptores sensoriais ativados por aquela estimulação, e portanto pela quantidade de fibras aferentes que vão conduzir simultaneamente aquela informação ao sistema nervoso central. Aqui também encontramos um mecanismo análogo ao utilizado na regulação da força de contração muscular, onde o recrutamento de um maior ou menor número de unidades motoras reflete-se diretamente sobre a força exercida pelo músculo. 14 Uma característica fundamental de todo receptor sensorial é o perfil temporal do potencial gerador. Um receptor pode apresentar um potencial gerador cuja amplitude declina com o tempo, mesmo na presença de um estímulo sensorial contínuo e de intensidade constante. Esse declínio é denominado adaptação sensorial, e está intimamente relacionado à função particular de cada receptor. Assim, receptores denominados tônicos, ou de adaptação lenta, sinalizam estímulos prolongados, enquanto os denominados fásicos, ou de adaptação rápida, servem à detecção de transientes ou à sinalização de estímulos que variam rapidamente no tempo. Deixar de sentir um odor, claramente perceptível alguns minutos antes, é um típico exemplo de adaptação dos receptores olfativos. Circuitos sensoriais A informação que parte de um conjunto de receptores sensoriais, conduzida por potenciais de ação, será transmitida através de uma série de “estações sensoriais”, as quais terão o papel de processar esses sinais em estágios mais elaborados de integração. Uma via sensorial constitui-se, assim, em uma série de neurônios conectados sinapticamente e relacionados a uma mesma modalidade sensorial. Define-se unidade sensorial como o conjunto formado por uma única fibra aferente e todos os receptores sensoriais que ela inerva. A razão por trás dessa definição é que a estimulação de qualquer um dos receptores de um mesma unidade sensorial ativará a mesma fibra aferente, de maneira indistinguível para o sistema nervoso. Pela mesma razão, o conjunto de receptores pertencentes à mesma unidade sensorial compõe o que se denomina de campo receptivo daquela unidade (Figura 10). O conceito de unidade sensorial, mais uma vez, possui um paralelismo (não acidental) com o conceito de unidade motora, discutido anteriormente. O conceito de campo receptivo pode ser aplicado a qualquer neurônio pertencente a um circuito sensorial. Por exemplo, um neurônio localizado no córtex visual primário será ativado pela estimulação de uma região circunscrita do campo visual. O campo receptivo desse neurônio corresponde, portanto, ao conjunto de fotoceptores associados àquela porção do campo visual. Como veremos, o conceito de campo receptivo é essencial para que possamos compreender o processamento da informação nos vários sistemas sensoriais. Sensibilidade articular Diferentes tipos de mecanoceptores estão localizados nas cápsulas das articulações. Esses receptores, além de sua morfologia, diferem quanto a aspectos funcionais, como limiares e velocidades de adaptação. Receptores de adaptação lenta Figura 10- Organização de um campo receptivo. Figura 9- Eventos biofísicos no receptor sensorial e na fibra aferente. 15 são propícios para a detecção de posições da articulação, enquanto os de adaptação rápida são mais sensíveis à velocidade e aceleração dos movimentos articulares. A percepção que temos da posição e dos movimentos de nossos membros é denominada cinestesia. Durante muito tempo acreditou-se que as informações originadas nas articulações fossem as principais responsáveis pela percepção cinestésica. Evidências anatômicas e fisiológicas têm indicado, entretanto, que a sensibilidade muscular também contribui para a percepção cinestésica. Por exemplo, tem-se verificado que os receptores articulares não são sensíveis aos ângulos intermediários de uma articulação, mas apenas aos ângulos mais extremos. Além disso, indivíduos submetidos à colocação de uma prótese, em substituição a uma articulação, são ainda capazes de perceber as posições do respectivo membro. Enquanto tem-se demonstrado a contribuição da sensibilidade muscular para a cinestesia, uma percepção cinestésica plena depende da integração de informações musculares, articulares e também somestésicas. As fibras aferentes articulares pertencem aos grupos I e II, e de maneira semelhante às aferências de origem muscular, como veremos adiante, vão integrar o lemnisco medial, alcançando os núcleos posteriores do tálamo e daí o córtex somestésico. Essas projeções, da mesma forma que as projeções de origem cutânea, são topograficamente organizadas. Além das projeções articulares contribuírem, ao menos parcialmente, na elaboração da percepção cinestésica, a ativação de receptores articulares pode modular a atividade de neurônios motores espinais e corticais, modificando, por exemplo, os limiares de reflexos miotáticos. Sensibilidade vestibular O termo propriocepção foi proposto por Sherrington para designar as aferências sensoriais originadas em músculos e articulações. Como vimos, essas aferências fornecem informações sobre a posição e movimentos dos membros, permitindo que o sistema nervoso tenha uma “imagem” do corpo no espaço. Vamos aqui considerar também como proprioceptivas as informações fornecidas pelo sistema vestibular. A inclusão da sensibilidade vestibular como uma modalidade proprioceptiva deve-se à importante inter-relação dessa aferência sensorial com aquelas originadas em músculos e articulações quanto à organização da motricidade. Aferências vestibulares fornecem informações sobre a posição, movimentos lineares e movimentos angulares da cabeça. Essas informações deverão integrar-se àquelas fornecidas por músculos e articulações para que posturas adequadas e movimentos harmoniosos possam ser executados. Além disso, movimentos oculares compensatórios são produzidos a partir de informações vestibulares, constituindo uma série de reflexos denominados reflexos vestíbulo-oculares. O labirinto ósseo é um conjunto de cavidades localizadas na porção petrosa do osso temporal, que abriga as estruturas auditivas e vestibulares. No interior do labirinto ósseo encontra-se o labirinto membranoso, constituído de uma monocamada epitelial, e preenchido com endolinfa. O labirinto vestibular membranoso é composto por dois conjuntos de estruturas: os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) e os canais semicirculares. Os primeiros são responsáveis pela detecção da posição estática da cabeça e de seus movimentos lineares, enquanto os últimos possuem uma estrutura destinada à detecção de movimentos de rotação do segmento cefálico. Os canais semicirculares são toros que se comunicam entre si por meio de uma câmara, o utrículo. Antes de cada canal penetrar no utrículo, seu diâmetro se duplica formando a ampola, estrutura que abriga o epitélio sensorial. Há um conjunto de três canais semicirculares em cada lado do crânio (denominados anterior, posterior e horizontal), sendo que esses três canais formam, aproximadamente, ângulos retos entre si (Figura 11). O utrículo e o sáculo localizam-se na porção ventromedial do labirinto sendo que o epitélio sensorial (mácula) do utrículo situa-se horizontalmente, enquanto o sáculo possui a mácula localizada em um plano sagital. 18 As acelerações angulares que compõem os movimentos da cabeça duram, na maioria das vezes, apenas alguns segundos, ou mesmo frações de segundos. Nesse regime, a freqüência de descarga nas fibras aferentes que inervam os canais semicirculares reflete, mais de perto, não a aceleração mas a velocidade angular de rotação da cabeça. A presença de uma freqüência basal de descarga nas fibras vestibulares, que pode ser finamente modulada, faz com que o aparelho vestibular seja muito sensível aos respectivos estímulos. Por essa razão, o limiar para a detecção, pelos canais semicirculares, de uma aceleração angular é da ordem de 0,1°/s2, enquanto os órgãos otolíticos podem detectar acelerações lineares da ordem de alguns décimos de milésimos da aceleração da gravidade. Hodologia do sistema vestibular Os corpos celulares das fibras aferentes que inervam o aparelho vestibular localizam- se no gânglio de Scarpa. Os prolongamentos centrais desses neurônios bipolares, cujos prolongamentos periféricos inervam as estruturas vestibulares do labirinto, juntam- se aos axônios que se originam no gânglio espiral da cóclea, constituindo o nervo vestíbulo-coclear, VIII par craniano. A porção vestibular do VIII par projeta-se, no entanto, aos núcleos vestibulares, que ocupam uma extensa porção do tronco cerebral. Esse conjunto de núcleos é composto pelos núcleos vestibulares lateral, inferior, medial e superior. Esses núcleos diferem quanto à sua estrutura citoarquitetônica e também quanto às relações hodológicas que mantêm com outras regiões do sistema nervoso, particularmente a medula espinal, os núcleos oculomotores e o cerebelo (Figura 14). Dentre as conexões vestibulares destacam-se dois sistemas de grande relevância para a integração sensório-motora: os circuitos vestíbulo-oculares e os circuitos vestíbulo- espinais. Figura 14- Circuitos vestibulares envolvidos no controle motor dos olhos, tronco e membros. 19 Circuitos vestíbulo-oculares Os núcleos vestibulares medial e superior recebem aferências principalmente dos canais semicirculares, projetando-se, por intermédio do fascículo longitudinal medial, aos núcleos oculomotores, cujos motoneurônios inervam os músculos extrínsecos do olho. Movimentos oculares podem ser iniciados e controlados por diferentes subsistemas neurais, dependendo de sua natureza, voluntária ou reflexa. Por exemplo, os movimentos denominados sacádicos são desencadeados por projeções descendentes aos motoneurônios oculomotores, originadas no campo ocular frontal do córtex cerebral. No entanto, o processamento adequado da informação visual exige uma estabilidade mínima da imagem que é projetada sobre a retina. Dentre os reflexos que se destinam a manter essa estabilidade destacam-se os reflexos vestíbulo-oculares. Esse conjunto de reflexos é desencadeado por movimentos da cabeça que tenderiam a deslocar a imagem projetada na retina. Movimentos oculares compensatórios são assim deflagrados a partir da informação vestibular, sendo que os olhos tendem a se mover de tal forma a anular o deslocamento da imagem que seria provocado pelo movimento da cabeça. Por exemplo, um movimento de rotação da cabeça para a direita provoca um movimento reflexo dos olhos para a esquerda, com a mesma velocidade angular, de tal forma que, idealmente, a imagem projetada sobre a retina permanece imóvel. Assim, rotações da cabeça detectadas pelos canais semicirculares darão origem a reflexos vestíbulo-oculares, cuja função é organizar os movimentos compensatórios dos olhos, mantendo a estabilidade das imagens retinianas. O núcleo medial envia também projeções bilaterais aos níveis cervicais da medula espinal, por intermédio do trato vestíbulo-espinal medial. Essas projeções influenciam os motoneurônios medulares que inervam músculos cervicais, participando de reflexos que controlam movimentos do pescoço de maneira correlacionada e sinérgica aos movimentos oculares. É interessante notar que movimentos reflexos do pescoço deflagrados por estimulação vestibular (denominados reflexos vestíbulo- cólicos) terão influência sobre o próprio sistema vestibular, já que esses movimentos do pescoço serão detectados pelas estruturas labirínticas. Esse sistema de controle é por isso denominado um sistema de retroalimentação em alça fechada, o qual se distingue de um sistema em alça aberta representado pelos circuitos vestíbulo- oculares. Nesses últimos, a ação vestibular sobre os movimentos oculares não será realimentada ao sistema vestibular, por isso caracterizando um sistema em alça aberta. Circuitos vestíbulo-espinais A porção ventral do núcleo vestibular lateral recebe aferências do utrículo e dos canais semicirculares, contribuindo também para os circuitos vestíbulo-oculares. A porção dorsal desse núcleo, recebendo aferências do cerebelo e da medula espinal, envia projeções ipsilaterais ao corno anterior da medula espinal, por intermédio do trato vestíbulo-espinal lateral. Essas projeções possuem um efeito facilitatório sobre motoneurônios alfa e gama que inervam os músculos dos membros, exercendo uma excitação tônica sobre músculos extensores dos membros inferiores que contribuem na manutenção da postura fundamental. O núcleo vestibular inferior recebe aferências tanto dos canais semicirculares quanto do sáculo e utrículo, além de projeções cerebelares. Suas projeções incluem circuitos vestíbulo-espinais, integrando aferências vestibulares e cerebelares. Existem evidências de que as conexões nesses circuitos aqui descritos apresentem um elevado grau de plasticidade, envolvendo rearranjos dos circuitos sinápticos que organizam os reflexos vestibulares. Essa plasticidade participa, por exemplo, na recuperação de patologias que envolvem o sistema vestibular, e também na adaptação a ambientes distintos do habitual, por exemplo como aquele encontrado por astronautas na ausência de campos gravitacionais. Uma pequena porcentagem de aferências vestibulares alcançam o núcleo ventral posterior do tálamo, projetando-se daí para o córtex somatosensorial. Essa projeção pode estar envolvida na percepção consciente de determinados aspectos da posição e dos 20 movimentos do corpo processados pelo sistema vestibular. Sensibilidade muscular Duas estruturas fundamentais são relacionadas à sensibilidade muscular: os fusos neuromusculares, responsáveis pela detecção do comprimento de um músculo e das variações desse comprimento ao longo do tempo; e os órgãos tendíneos de Golgi, envolvidos na sinalização da força de contração realizada pelo músculo (Figura 15). Os fusos neuromusculares, arranjados em paralelo com as fibras musculares, são estirados ou encurtados simultaneamente ao estiramento ou encurtamento do músculo, podendo então detectar essas alterações de comprimento. Os órgãos tendíneos de Golgi localizam-se na inserção tendinosa das fibras musculares, situando-se, portanto, em série com o músculo, o que o torna apropriado para a detecção da força contrátil. Os fusos são constituídos por fibras musculares modificadas, denominadas intrafusais (em contraposição às fibras extrafusais que compõem o músculo propriamente dito), agrupadas em feixes e envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo (Figura 16). Cada fuso, cujo tamanho situa-se entre 5 e 10 mm, é inervado por fibras sensoriais e motoras, sendo essa última inervação principalmente veiculada por motoneurônios γ (gama). Já as fibras musculares extrafusais, como vimos, recebem inervação de motoneurônios α (alfa). Uma terminação periférica da fibra sensorial, enrolando-se em torno da região central de uma fibra intrafusal, forma uma estrutura denominada receptor ânulo- espiral, cuja ativação se dá pelo estiramento da fibra intrafusal. Isso acontece pois o estiramento das fibras intrafusais deforma os receptores ânulo-espirais, ativando canais iônicos responsáveis pela gênese de um potencial receptor. A amplitude do potencial receptor, que aumenta com o grau de estiramento, é codificada pela freqüência de descarga dos potenciais de ação na fibra sensorial aferente. A sensibilidade das terminações sensoriais ao estiramento pode ser aumentada pela ativação de motoneurônios γ. Esses motoneurônios, inervando as extremidades de uma fibra intrafusal, promovem sua contração deformando a região central da fibra e aumentando a sensibilidade das terminações sensoriais. Em mamíferos, a maioria dos músculos possui Figura 15- Fuso neuromuscular e órgão tendíneo de Golgi em um músculo estriado esquelético. Figura 16- Detalhes da organização morfológica do fuso neuromuscular. 23 Uma característica fundamental da fisiologia do fuso neuromuscular é o controle eferente mediado pelos motoneurônios γ. Uma das conseqüências mais óbvias desse controle é a manutenção da sensibilidade do fuso durante a contração muscular. Quando um músculo se contrai, seu encurtamento leva a uma diminuição da tensão a qual o fuso está submetido, já que este encontra-se em paralelo com as fibras extrafusais. Portanto, durante uma contração, a atividade do fuso estaria diminuída, senão totalmente abolida. No entanto, a ativação dos motoneurônios γ leva à contração das fibras intrafusais, estirando a região central dessas fibras e aumentando, portanto, a sensibilidade dos receptores ânulo-espirais. Enquanto em vertebrados inferiores são os próprios motoneurônios α que inervam as fibras intrafusais, em mamíferos tem-se um controle independente, mediado pelos motoneurônios γ, os quais representam cerca de 30% das fibras de uma raiz espinal ventral. Dois tipos de motoneurônios γ alteram seletivamente a sensibilidade estática e dinâmica dos fusos neuromusculares. A estimulação de uma classe de motoneurônios γ, denominados motoneurônios γ estáticos, aumenta a descarga dos aferentes primários durante um estiramento mantido do músculo. Motoneurônios γ dinâmicos, por sua vez, aumentam a resposta produzida durante a fase de estiramento, ou seja, durante alterações do comprimento do músculo. Uma co-ativação γ-α garante, assim, que a detecção pelos fusos das variáveis cinemáticas de um músculo seja mantida em uma larga faixa de seu comprimento, mesmo durante o processo de contração. Dessa forma os fusos neuromusculares fornecem informações que contribuem para a execução de ajustes rápidos e dinâmicos do tônus muscular. As informações fornecidas pelos fusos neuromusculares e órgãos tendíneos de Golgi são utilizadas na organização da motricidade, a qual depende da atividade integrada de diversas regiões do sistema nervoso, desde respostas estereotipadas emitidas pela medula espinal, até o complexo processamento de informações sensoriais e motoras pelo córtex cerebral. Informações trazidas dos músculos por aferentes Ia alcançam, além de regiões subcorticais e cerebelares, também o córtex somestésico. No entanto, parte dessa organização motora é elaborada já na própria medula espinal, onde tem origem uma séria de respostas reflexas à ativação dessas vias sensoriais. Fibras Ia fazem conexões monossinápticas excitatórias com motoneurônios α que se destinam ao músculo de origem dessas fibras sensoriais. Excitam também motoneurônios que inervam os músculos agonistas e interneurônios que inibem os antagonistas. Essas conexões fornecem a base anatômica para os aspectos funcionais envolvidos no reflexo miotático, descrito adiante, na seção que trata da integração espinal da motricidade. Em resumo, o reflexo miotático corresponde à contração de um músculo em resposta ao seu estiramento, constituindo-se no único reflexo monossináptico conhecido em mamíferos. A contração de músculos agonistas e o relaxamento de antagonistas do músculo estirado pode ser explicada pelas conexões anatômicas descritas acima, denominadas de inervação recíproca. Fibras II, as quais partem também dos fusos neuromusculares, fazem conexões polissinápticas com motoneurônios associados ao músculo de origem, estando mais envolvidas no componente tônico do reflexo miotático. As fibras Ib, que se originam nos órgãos tendíneos de Golgi, projetam-se polissinapticamente sobre motoneurônios que inervam agonistas e antagonistas de seu músculo de origem. Essa inervação, no entanto, é funcionalmente inversa daquela promovida pelas fibras Ia, sendo inibitória sobre os agonistas e excitatória sobre os antagonistas. 24 Distrofias Musculares As distrofias musculares abrangem um grupo de desordens hereditárias, todas caracterizadas por perda da força muscular. Um tipo, a distrofia muscular de Duchenne, acomete meninos antes da adolescência. Iniciando com uma fraqueza de membros inferiores, leva o paciente a depender de uma cadeira de rodas entre os 10 e 15 anos de idade, sendo geralmente fatal em pacientes com idades em torno de 30 anos. A distrofia muscular de Duchenne, que acomete apenas homens, é transmitida geneticamente pelo cromossomo X materno. Uma região desse cromossomo contém um gene codificador de uma proteína do citoesqueleto, a distrofina, e portadores da doença carecem do RNAm que codifica essa proteína. A ausência dessa proteína, integrante do citoesqueleto muscular, leva possivelmente a alterações secundárias do aparelho molecular contrátil, resultando na degeneração progressiva que caracteriza esse tipo de distrofia muscular. 25 INTEGRAÇÃO ESPINAL DA MOTRICIDADE Tendo visto a organização dos subsistemas sensoriais que fornecem informações proprioceptivas ao sistema nervoso central, podemos focalizar agora nossa atenção sobre o papel que a medula espinal (Figura 19) desempenha na organização da motricidade. Inicialmente a medula espinal pode ser concebida como um importante “condutor”, o qual permite que informações sensoriais ascendam até estruturas neurais superiores, tais como o tronco cerebral e o tálamo, e que informações descendentes, originárias de estruturas superiores, alcancem a via final comum do sistema motor (o motoneurônio α). No entanto, o papel da medula espinal não se restringe ao de um mero intermediário na condução de sinais ascendentes e descendentes. Os circuitos espinais possuem uma grande autonomia, exibindo um rico repertório de ações motoras que, em função de sua relativa simplicidade e estereotipia, compõem os assim chamados reflexos espinais. Por reflexo motor vamos nos referir a qualquer ação motora deflagrada por um estímulo sensorial precedente. Reflexo Miotático O reflexo motor mais simples que se conhece é o reflexo miotático que, como vimos, origina-se nos receptores ânulo- espirais dos fusos neuromusculares. Em resposta ao estiramento de um músculo, e consequentemente estiramento dos fusos neuromusculares presentes nesse músculo, fibras sensitivas do grupo Ia levarão à medula espinal (ao tronco cerebral, no caso de nervos cranianos) potenciais de ação sinalizando a ativação dos receptores ânulo- espirais. O prolongamento central dessas fibras sensitivas projeta-se monossinapticamente sobre motoneurônios responsáveis pela inervação do mesmo músculo de onde partiu o estímulo, e também sobre motoneurônios que inervam músculos agonistas. O resultado do reflexo é a contração do músculo previamente estirado, e de seus agonistas (Figura 20). Figura 19- (A) Exposição da medula espinal após dissecção de vértebras e meninges. (B) Corte transversal da medula espinal evidenciando a substância cinzenta (em forma de H) e a substância branca que a circunda. (A) (B) Fisiologia do Movimento Humano (2a edição) Marcus Vinícius C. Baldo SUMÁRIO INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA MOTRICIDADE ................................................ 1 FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ...................................................... 3 Miastenia Gravis .........................................................................................5 ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA DOS SISTEMAS MOTORES .............................. 6 SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA............................................................. 11 ORGANIZAÇÃO GERAL DOS SISTEMAS SENSORIAIS....................................................... 11 SENSIBILIDADE ARTICULAR................................................................................. 14 SENSIBILIDADE VESTIBULAR................................................................................ 15 SENSIBILIDADE MUSCULAR ................................................................................. 20 Distrofias Musculares ................................................................................. 24 INTEGRAÇÃO ESPINAL DA MOTRICIDADE ................................................... 25 REFLEXO MIOTÁTICO ....................................................................................... 25 TÔNUS MUSCULAR.......................................................................................... 28 ACOPLAMENTO GAMA-ALFA ................................................................................ 28 OUTROS REFLEXOS ESPINAIS .............................................................................. 29 Esclerose Lateral Amiotrófica ....................................................................... 32 POSTURA E LOCOMOÇÃO............................................................................ 33 Lesões da Medula Espinal............................................................................ 36 INTEGRAÇÃO CORTICAL DA MOTRICIDADE................................................. 39 PLANEJAMENTO E EXECUÇÃO DO MOVIMENTO............................................................ 40 CONTROLE INTERNO E EXTERNO DO MOVIMENTO ........................................................ 42 APRENDIZADO MOTOR...................................................................................... 44 Hemiplegia .............................................................................................. 46 Apraxias ................................................................................................. 48 INTEGRAÇÃO SUBCORTICAL DA MOTRICIDADE........................................... 49 CEREBELO ................................................................................................... 49 Disfunção Cerebelar................................................................................... 51 NÚCLEOS DA BASE .......................................................................................... 53 CONTRIBUIÇÃO DOS NÚCLEOS DA BASE PARA O APRENDIZADO E COGNIÇÃO ........................... 56 Discinesias e Coréia de Huntington................................................................ 58 Doença de Parkinson ................................................................................. 60 LEITURA COMPLEMENTAR.......................................................................... 62 ÍNDICE REMISSIVO ................................................................................... 63 3 FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR Toda e qualquer atividade motora é produzida pela ação de um único tipo de tecido, que constitui o músculo estriado esquelético (excetuando-se, obviamente, os movimentos produzidos pela musculatura lisa e estriada cardíaca, cuja atividade é modulada pelo sistema neurovegetativo). Cada músculo esquelético é envolvido por uma capa de tecido conjuntivo que forma os tendões, nas extremidades do músculo. É composto por centenas de fibras musculares, que são células musculares enfeixadas em uma direção preferencial. Cada célula (ou fibra) muscular é inervada por um único axônio que se origina em um neurônio, por isso denominado neurônio motor ou motoneurônio. Os corpos celulares dos motoneurônios localizam-se no corno anterior (ventral) da medula espinal ou em núcleos do tronco cerebral que contribuem para a composição dos nervos cranianos. A contração de um músculo é o resultado da contração relativamente independente das fibras musculares que o compõem. Um único motoneurônio pode inervar várias fibras musculares distintas de um mesmo músculo, já que seu axônio pode emitir ramificações que farão contatos sinápticos com essas diferentes fibras (sem esquecermos que uma dada fibra muscular recebe o contato sináptico de um único motoneurônio). Sem entrarmos em detalhes biofísicos e moleculares, o potencial de ação que chega ao terminal sináptico do motoneurônio leva à liberação de acetilcolina, neurotransmissor responsável pela transmissão sináptica na junção neuromuscular. A liberação e difusão de acetilcolina pela fenda sináptica leva à ativação de receptores colinérgicos na membrana pós-sináptica da fibra muscular, resultando em uma alteração da permeabilidade de canais iônicos e em uma conseqüente despolarização da membrana da fibra muscular. A geração e propagação de um potencial de ação na fibra muscular culmina com a abertura de canais iônicos seletivos ao cálcio, o qual é um cofator Figura 2 – Estrutura do músculo estriado esquelético. 4 essencial no processo bioquímico de contração. As miofibrilas, que preenchem a fibra muscular, constituem-se em repetições sucessivas de uma estrutura protéica, o sarcômero, que é a unidade molecular do processo contrátil. A contração muscular pode ser concebida como uma reação bioquímica semelhante a qualquer outra, mas que se caracteriza por apresentar uma estrutura espacial altamente organizada, acontecendo em uma direção preferencial, e levando a um encurtamento dos sarcômeros, das miofibrilas, das fibras musculares, e então do músculo como um todo. Como um mesmo motoneurônio pode inervar diferentes fibras musculares, a atividade conjunta dessas fibras estará subordinada à atividade do respectivo motoneurônio. Se esse motoneurônio for ativado e sofrer um potencial de ação isolado, todas as fibras musculares que ele inerva serão também ativadas, e realizarão uma contração isolada denominada abalo muscular. Esse conjunto composto por um motoneurônio e as respectivas fibras que ele inerva é por isso denominado unidade motora. O que lhe confere essa unidade é o fato de ou permanecer em repouso ou ser ativada por inteiro. O conceito de unidade motora é muito importante em fisiologia muscular, pois nos ajuda a entender, ao menos parcialmente, o mecanismo pelo qual o sistema nervoso controla a força de contração muscular. Como as unidades motoras de um dado músculo podem ser recrutadas independentemente umas das outras (já que dependem da ativação de motoneurônios distintos), a força de contração pode ser graduada em função da quantidade de unidades motoras recrutadas pelo sistema nervoso em um dado instante. Além desse mecanismo de regulação da força de contração (denominando recrutamento), um outro importante mecanismo é utilizado pelo sistema nervoso central. Nesse segundo mecanismo, o intervalo temporal entre potenciais de ação sucessivos que trafegam por um dado motoneurônio determina o grau de somação temporal dos abalos produzidos nas fibras musculares daquela unidade motora (Figura 3). Dependendo portanto da freqüência dos potenciais de ação em um motoneurônio, as fibras musculares por ele inervadas poderão apresentar perfis de contração que vão de abalos isolados ao tétano completo, onde não se pode mais distinguir contrações isoladas, e quando o músculo desenvolve a sua máxima força de contração. B) Somação temporal de abalos musculares C) Tétano incompleto D) Tétano completo 120 Hz 50 Hz 37 Hz 15 Hz força tempo A) Abalos musculares sucessivos Figura 3 – Gradação da força muscular em função da freqüência de estimulação. 5 Miastenia Gravis A condição clínica conhecida como miastenia gravis caracteriza-se por uma desordem da transmissão neuromuscular no músculo estriado esquelético, levando a uma perda progressiva da força muscular, daí o nome da doença: mio (músculo) + astenia (fraqueza). A miastenia gravis é uma doença autoimune, podendo ser fatal se acometer os músculos respiratórios. Por razões ainda não inteiramente esclarecidas, o sistema imune de pacientes portadores de miastenia gravis produz anticorpos contra receptores colinérgicos nicotínicos de seus próprios músculos estriados. Além do bloqueio dos receptores colinérgicos pelos anticorpos, impedindo a ação da acetilcolina liberada na junção neuromuscular, a ação dos anticorpos leva a alterações degenerativas da própria junção, o que também compromete o funcionamento dessa conexão sináptica. Uma alternativa terapêutica é a administração de drogas que inibem a acetilcolinesterase, enzima que degrada a acetilcolina depois de liberada na fenda da sinapse neuromuscular. A inibição dessa enzima prolonga a ação da acetilcolina, em parte compensando a menor disponibilidade de receptores funcionantes. Outro recurso terapêutico é a utilização de drogas que suprimem a resposta imune, diminuindo assim a agressividade da doença. Com um acompanhamento médico cuidadoso, o prognóstico a longo prazo de pacientes portadores de miastenia gravis pode ser favorável. 8 A Figura 6 exibe um esquema, aparentemente complexo, da organização geral do sistema motor. Nesse diagrama podemos observar a presença dos diversos níveis hierárquicos discutidos anteriormente, e notar a elaborada integração entre os vários módulos neurais. Nosso trabalho, de agora em diante, será acompanhar a reconstrução, passo a passo, desse diagrama, onde será discutido o papel de cada um desses módulos, e suas interações com os demais. Ao final dessa aventura, espera-se que tenhamos uma compreensão, embora simplificada, suficientemente correta e clara dos princípios que regem o comportamento motor. Figura 5- Esquema dos níveis de organização da motricidade. Áreas Corticais Associativas Núcleos da Base Execução Motora Córtex Motor Cerebelo Tática Motora Tronco Cerebral Medula Espinal Estratégia Motora 9 Figura 6- Organização do sistema motor, evidenciando a participação de seus vários níveis hierárquicos nas diferentes etapas de elaboração e execução do plano motor. Movimento Contração MuscularMedula Espinal Tronco Cerebral Sistemas Sensoriais Tálamo Áreas Corticais Sensoriais Áreas Corticais Associativas Áreas Corticais Pré-motoras Córtex MotorCerebelo Tálamo Núcleos da Base 10 Vamos iniciar essa jornada observando que a medula espinal e o tronco cerebral são as únicas estruturas neurais que se incumbem da execução do movimento. No caso do tronco cerebral, seu papel de executor de movimentos se restringe àqueles intermediados pelos nervos cranianos. São exemplos importantes os movimentos oculares (III, IV e VI pares de nervos cranianos, respectivamente oculomotor, troclear e abducente), os movimentos da mandíbula (V par, trigêmeo), os movimentos mímicos (VII par, facial), os movimentos da língua (XII par, hipoglosso) e alguns movimentos cervicais (XI par, acessório). Como veremos mais adiante, o tronco cerebral também desempenha um papel importante intermediando projeções descendentes, originadas em estruturas superiores, que se destinam à medula espinal. Participa também de forma fundamental na geração e manutenção de posturas, integrando, por exemplo, aferências vestibulares relacionadas à posição e aos movimentos da cabeça, essenciais na manutenção do equilíbrio. A medula espinal se incumbe da inervação da maior parte da musculatura estriada esquelética. Abrigando, no corno anterior ou ventral, os neurônios que se destinam às fibras musculares, denominados de motoneurônios alfa, é responsável pela execução de todo e qualquer movimento realizado pelo tronco e membros. Portanto, quer se trate de um simples reflexo motor ou de um intrincado movimento voluntariamente elaborado, a ativação das musculaturas axial (tronco) e apendicular (membros) será resultado da ação da medula espinal, por intermédio dos motoneurônios alfa que nela se localizam. Por essa razão, o neurofisiologista inglês Charles Sherrington (1852-1952) denominou o neurônio motor de via final comum. O significado dessa denominação é óbvio, evidenciando o papel do motoneurônio alfa como via de execução final de todo e qualquer tipo de movimento, não importando se de natureza reflexa, rítmica ou voluntária, e não importando quais estruturas neurais, de medula espinal a córtex cerebral, participem de sua organização. Como também podemos observar na Figura 6, a execução de um plano motor não termina no movimento: aspectos vinculados tanto à contração muscular quanto às conseqüências do movimento resultante serão reaferentados ao sistema nervoso central. Ou seja, o sistema nervoso será “informado” sobre o resultado dos movimentos executados, sendo essas informações fundamentais para a continuidade do movimento e suas correções. Por exemplo, ao nos levantarmos de uma cadeira e adotarmos a posição ereta, recebemos de volta um grande conjunto de informações sensoriais relativas às conseqüências desse movimento. Por exemplo, o sistema nervoso é informado sobre quais músculos, e com qual força, realizaram uma contração; quais músculos foram passivamente alongados; quais articulações realizaram movimentos e como esses movimentos se caracterizaram; quais foram os movimentos da cabeça, e qual sua posição estática atual; e também sobre outras conseqüências do movimento sinalizadas por aferências visuais, tácteis e até auditivas. Vemos, portanto, que a atividade motora não termina na mera realização de um movimento, e inclui a participação fundamental de vários subsistemas sensoriais, tornando a divisão entre sistemas sensoriais e motores uma simplificação conceitual e didática. Para que possamos compreender a organização da motricidade, precisamos então entender o papel que aferências sensoriais desempenham na geração dos movimentos e nos ajustes necessários à sua adequada execução. Dentre os vários subsistemas sensoriais que contribuem para a motricidade, a sensibilidade proprioceptiva é a mais diretamente vinculada à função motora. Portanto, faremos inicialmente uma análise da sensibilidade proprioceptiva, que já nos permitirá uma introdução ao estudo do papel da medula espinal na organização da motricidade, e de onde então partiremos para averiguar a organização supra-espinal da motricidade, o que inclui o tronco cerebral, o córtex cerebral, o cerebelo e os núcleos da base. 13 membrana de um fotoceptor tem sua condutância alterada pela incidência de luz (Figura 8). Mecanismos moleculares semelhantes são, no entanto, compartilhados por diversos tipos de receptores e em diferentes espécies animais, o que sugere princípios unificadores e justifica um estudo comparativo. O processo de transdução começa pela detecção de um dado estímulo pelo receptor sensorial. O mecanismo comum a todo receptor é a geração de um potencial gerador (ou potencial receptor), caracterizado por uma alteração do potencial elétrico de membrana da célula receptora (Figura 9). A alteração do potencial de membrana é, nesse caso, sempre uma conseqüência de modificações na condutância de canais iônicos, essas resultantes da presença do estímulo sensorial. O potencial gerador compartilha, portanto, mecanismos semelhantes àqueles envolvidos no potencial sináptico. Como na maioria dos potenciais sinápticos, o potencial gerador também não produz diretamente um potencial de ação. O local de geração de um potencial gerador, e o local de geração do respectivo potencial de ação são, geralmente, separados, podendo ser diferentes sítios numa mesma célula, ou até mesmo diferentes células sensoriais. Por meio de potenciais eletrotônicos, o sinal elétrico que caracteriza o potencial gerador alcança as regiões do receptor onde um impulso nervoso poderá ser iniciado, propagando-se então em direção ao sistema nervoso central. O potencial gerador é, portanto, um potencial local e graduado, ou seja, restrito à célula receptora, e possuindo uma amplitude variável que reflete a intensidade do estímulo sensorial aplicado. Em receptores destinados à sensibilidade dolorosa, por exemplo, o potencial gerador é produzido nas ramificações axonais, propagando-se eletrotonicamente à porção inicial do axônio e aí podendo dar origem a um potencial de ação. O passo final no processo de transdução é a geração de um impulso nervoso na fibra nervosa aferente, que irá conduzir a informação sensorial para o interior do sistema nervoso central. Enquanto o potencial gerador é local e graduado, o potencial de ação que se propaga na fibra aferente apresenta uma característica tudo- ou-nada, que se manifesta por uma amplitude aproximadamente constante. A recepção sensorial envolve a transformação de estímulos sensoriais, cuja amplitude varia continuamente, em um conjunto de impulsos tudo-ou-nada, semelhante à conversão analógico-digital bem conhecida na engenharia. Uma conseqüência imediata e muito importante desse tipo de conversão relaciona-se à codificação da intensidade, pelo sistema nervoso, de um estímulo sensorial. Já que apenas uma seqüência de potenciais de ação estará a disposição para ser processada pelos circuitos sensoriais, as características de um estímulo estarão codificadas no padrão temporal dos impulsos que chegam a esses circuitos. Mais especificamente, a freqüência dos impulsos num trem de potenciais de ação é que codifica a intensidade do estímulo sensorial associado àquela descarga. A codificação, por meio da freqüência de potenciais de ação, da intensidade de um estímulo sensorial é análoga a um dos mecanismos empregados na regulação da força de contração muscular, como vimos anteriormente. Intermediando esse processo, temos, como vimos, a geração do potencial receptor, cuja amplitude é proporcional à intensidade do estímulo. Na fibra nervosa aferente, a descarga de potenciais de ação terá uma freqüência que será, por sua vez, proporcional à amplitude do potencial gerador. A intensidade de um dado estímulo é também codificada pela quantidade de receptores sensoriais recrutados naquela estimulação. Por exemplo, a intensidade de uma pressão na pele não só é codificada pela freqüência de potenciais de ação nas fibras aferentes que compõem as vias somestésicas, mas também pela quantidade de receptores sensoriais ativados por aquela estimulação, e portanto pela quantidade de fibras aferentes que vão conduzir simultaneamente aquela informação ao sistema nervoso central. Aqui também encontramos um mecanismo análogo ao utilizado na regulação da força de contração muscular, onde o recrutamento de um maior ou menor número de unidades motoras reflete-se diretamente sobre a força exercida pelo músculo. 14 Uma característica fundamental de todo receptor sensorial é o perfil temporal do potencial gerador. Um receptor pode apresentar um potencial gerador cuja amplitude declina com o tempo, mesmo na presença de um estímulo sensorial contínuo e de intensidade constante. Esse declínio é denominado adaptação sensorial, e está intimamente relacionado à função particular de cada receptor. Assim, receptores denominados tônicos, ou de adaptação lenta, sinalizam estímulos prolongados, enquanto os denominados fásicos, ou de adaptação rápida, servem à detecção de transientes ou à sinalização de estímulos que variam rapidamente no tempo. Deixar de sentir um odor, claramente perceptível alguns minutos antes, é um típico exemplo de adaptação dos receptores olfativos. Circuitos sensoriais A informação que parte de um conjunto de receptores sensoriais, conduzida por potenciais de ação, será transmitida através de uma série de “estações sensoriais”, as quais terão o papel de processar esses sinais em estágios mais elaborados de integração. Uma via sensorial constitui-se, assim, em uma série de neurônios conectados sinapticamente e relacionados a uma mesma modalidade sensorial. Define-se unidade sensorial como o conjunto formado por uma única fibra aferente e todos os receptores sensoriais que ela inerva. A razão por trás dessa definição é que a estimulação de qualquer um dos receptores de um mesma unidade sensorial ativará a mesma fibra aferente, de maneira indistinguível para o sistema nervoso. Pela mesma razão, o conjunto de receptores pertencentes à mesma unidade sensorial compõe o que se denomina de campo receptivo daquela unidade (Figura 10). O conceito de unidade sensorial, mais uma vez, possui um paralelismo (não acidental) com o conceito de unidade motora, discutido anteriormente. O conceito de campo receptivo pode ser aplicado a qualquer neurônio pertencente a um circuito sensorial. Por exemplo, um neurônio localizado no córtex visual primário será ativado pela estimulação de uma região circunscrita do campo visual. O campo receptivo desse neurônio corresponde, portanto, ao conjunto de fotoceptores associados àquela porção do campo visual. Como veremos, o conceito de campo receptivo é essencial para que possamos compreender o processamento da informação nos vários sistemas sensoriais. Sensibilidade articular Diferentes tipos de mecanoceptores estão localizados nas cápsulas das articulações. Esses receptores, além de sua morfologia, diferem quanto a aspectos funcionais, como limiares e velocidades de adaptação. Receptores de adaptação lenta Figura 10- Organização de um campo receptivo. Figura 9- Eventos biofísicos no receptor sensorial e na fibra aferente. 15 são propícios para a detecção de posições da articulação, enquanto os de adaptação rápida são mais sensíveis à velocidade e aceleração dos movimentos articulares. A percepção que temos da posição e dos movimentos de nossos membros é denominada cinestesia. Durante muito tempo acreditou-se que as informações originadas nas articulações fossem as principais responsáveis pela percepção cinestésica. Evidências anatômicas e fisiológicas têm indicado, entretanto, que a sensibilidade muscular também contribui para a percepção cinestésica. Por exemplo, tem-se verificado que os receptores articulares não são sensíveis aos ângulos intermediários de uma articulação, mas apenas aos ângulos mais extremos. Além disso, indivíduos submetidos à colocação de uma prótese, em substituição a uma articulação, são ainda capazes de perceber as posições do respectivo membro. Enquanto tem-se demonstrado a contribuição da sensibilidade muscular para a cinestesia, uma percepção cinestésica plena depende da integração de informações musculares, articulares e também somestésicas. As fibras aferentes articulares pertencem aos grupos I e II, e de maneira semelhante às aferências de origem muscular, como veremos adiante, vão integrar o lemnisco medial, alcançando os núcleos posteriores do tálamo e daí o córtex somestésico. Essas projeções, da mesma forma que as projeções de origem cutânea, são topograficamente organizadas. Além das projeções articulares contribuírem, ao menos parcialmente, na elaboração da percepção cinestésica, a ativação de receptores articulares pode modular a atividade de neurônios motores espinais e corticais, modificando, por exemplo, os limiares de reflexos miotáticos. Sensibilidade vestibular O termo propriocepção foi proposto por Sherrington para designar as aferências sensoriais originadas em músculos e articulações. Como vimos, essas aferências fornecem informações sobre a posição e movimentos dos membros, permitindo que o sistema nervoso tenha uma “imagem” do corpo no espaço. Vamos aqui considerar também como proprioceptivas as informações fornecidas pelo sistema vestibular. A inclusão da sensibilidade vestibular como uma modalidade proprioceptiva deve-se à importante inter-relação dessa aferência sensorial com aquelas originadas em músculos e articulações quanto à organização da motricidade. Aferências vestibulares fornecem informações sobre a posição, movimentos lineares e movimentos angulares da cabeça. Essas informações deverão integrar-se àquelas fornecidas por músculos e articulações para que posturas adequadas e movimentos harmoniosos possam ser executados. Além disso, movimentos oculares compensatórios são produzidos a partir de informações vestibulares, constituindo uma série de reflexos denominados reflexos vestíbulo-oculares. O labirinto ósseo é um conjunto de cavidades localizadas na porção petrosa do osso temporal, que abriga as estruturas auditivas e vestibulares. No interior do labirinto ósseo encontra-se o labirinto membranoso, constituído de uma monocamada epitelial, e preenchido com endolinfa. O labirinto vestibular membranoso é composto por dois conjuntos de estruturas: os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) e os canais semicirculares. Os primeiros são responsáveis pela detecção da posição estática da cabeça e de seus movimentos lineares, enquanto os últimos possuem uma estrutura destinada à detecção de movimentos de rotação do segmento cefálico. Os canais semicirculares são toros que se comunicam entre si por meio de uma câmara, o utrículo. Antes de cada canal penetrar no utrículo, seu diâmetro se duplica formando a ampola, estrutura que abriga o epitélio sensorial. Há um conjunto de três canais semicirculares em cada lado do crânio (denominados anterior, posterior e horizontal), sendo que esses três canais formam, aproximadamente, ângulos retos entre si (Figura 11). O utrículo e o sáculo localizam-se na porção ventromedial do labirinto sendo que o epitélio sensorial (mácula) do utrículo situa-se horizontalmente, enquanto o sáculo possui a mácula localizada em um plano sagital. 18 As acelerações angulares que compõem os movimentos da cabeça duram, na maioria das vezes, apenas alguns segundos, ou mesmo frações de segundos. Nesse regime, a freqüência de descarga nas fibras aferentes que inervam os canais semicirculares reflete, mais de perto, não a aceleração mas a velocidade angular de rotação da cabeça. A presença de uma freqüência basal de descarga nas fibras vestibulares, que pode ser finamente modulada, faz com que o aparelho vestibular seja muito sensível aos respectivos estímulos. Por essa razão, o limiar para a detecção, pelos canais semicirculares, de uma aceleração angular é da ordem de 0,1°/s2, enquanto os órgãos otolíticos podem detectar acelerações lineares da ordem de alguns décimos de milésimos da aceleração da gravidade. Hodologia do sistema vestibular Os corpos celulares das fibras aferentes que inervam o aparelho vestibular localizam- se no gânglio de Scarpa. Os prolongamentos centrais desses neurônios bipolares, cujos prolongamentos periféricos inervam as estruturas vestibulares do labirinto, juntam- se aos axônios que se originam no gânglio espiral da cóclea, constituindo o nervo vestíbulo-coclear, VIII par craniano. A porção vestibular do VIII par projeta-se, no entanto, aos núcleos vestibulares, que ocupam uma extensa porção do tronco cerebral. Esse conjunto de núcleos é composto pelos núcleos vestibulares lateral, inferior, medial e superior. Esses núcleos diferem quanto à sua estrutura citoarquitetônica e também quanto às relações hodológicas que mantêm com outras regiões do sistema nervoso, particularmente a medula espinal, os núcleos oculomotores e o cerebelo (Figura 14). Dentre as conexões vestibulares destacam-se dois sistemas de grande relevância para a integração sensório-motora: os circuitos vestíbulo-oculares e os circuitos vestíbulo- espinais. Figura 14- Circuitos vestibulares envolvidos no controle motor dos olhos, tronco e membros. 19 Circuitos vestíbulo-oculares Os núcleos vestibulares medial e superior recebem aferências principalmente dos canais semicirculares, projetando-se, por intermédio do fascículo longitudinal medial, aos núcleos oculomotores, cujos motoneurônios inervam os músculos extrínsecos do olho. Movimentos oculares podem ser iniciados e controlados por diferentes subsistemas neurais, dependendo de sua natureza, voluntária ou reflexa. Por exemplo, os movimentos denominados sacádicos são desencadeados por projeções descendentes aos motoneurônios oculomotores, originadas no campo ocular frontal do córtex cerebral. No entanto, o processamento adequado da informação visual exige uma estabilidade mínima da imagem que é projetada sobre a retina. Dentre os reflexos que se destinam a manter essa estabilidade destacam-se os reflexos vestíbulo-oculares. Esse conjunto de reflexos é desencadeado por movimentos da cabeça que tenderiam a deslocar a imagem projetada na retina. Movimentos oculares compensatórios são assim deflagrados a partir da informação vestibular, sendo que os olhos tendem a se mover de tal forma a anular o deslocamento da imagem que seria provocado pelo movimento da cabeça. Por exemplo, um movimento de rotação da cabeça para a direita provoca um movimento reflexo dos olhos para a esquerda, com a mesma velocidade angular, de tal forma que, idealmente, a imagem projetada sobre a retina permanece imóvel. Assim, rotações da cabeça detectadas pelos canais semicirculares darão origem a reflexos vestíbulo-oculares, cuja função é organizar os movimentos compensatórios dos olhos, mantendo a estabilidade das imagens retinianas. O núcleo medial envia também projeções bilaterais aos níveis cervicais da medula espinal, por intermédio do trato vestíbulo-espinal medial. Essas projeções influenciam os motoneurônios medulares que inervam músculos cervicais, participando de reflexos que controlam movimentos do pescoço de maneira correlacionada e sinérgica aos movimentos oculares. É interessante notar que movimentos reflexos do pescoço deflagrados por estimulação vestibular (denominados reflexos vestíbulo- cólicos) terão influência sobre o próprio sistema vestibular, já que esses movimentos do pescoço serão detectados pelas estruturas labirínticas. Esse sistema de controle é por isso denominado um sistema de retroalimentação em alça fechada, o qual se distingue de um sistema em alça aberta representado pelos circuitos vestíbulo- oculares. Nesses últimos, a ação vestibular sobre os movimentos oculares não será realimentada ao sistema vestibular, por isso caracterizando um sistema em alça aberta. Circuitos vestíbulo-espinais A porção ventral do núcleo vestibular lateral recebe aferências do utrículo e dos canais semicirculares, contribuindo também para os circuitos vestíbulo-oculares. A porção dorsal desse núcleo, recebendo aferências do cerebelo e da medula espinal, envia projeções ipsilaterais ao corno anterior da medula espinal, por intermédio do trato vestíbulo-espinal lateral. Essas projeções possuem um efeito facilitatório sobre motoneurônios alfa e gama que inervam os músculos dos membros, exercendo uma excitação tônica sobre músculos extensores dos membros inferiores que contribuem na manutenção da postura fundamental. O núcleo vestibular inferior recebe aferências tanto dos canais semicirculares quanto do sáculo e utrículo, além de projeções cerebelares. Suas projeções incluem circuitos vestíbulo-espinais, integrando aferências vestibulares e cerebelares. Existem evidências de que as conexões nesses circuitos aqui descritos apresentem um elevado grau de plasticidade, envolvendo rearranjos dos circuitos sinápticos que organizam os reflexos vestibulares. Essa plasticidade participa, por exemplo, na recuperação de patologias que envolvem o sistema vestibular, e também na adaptação a ambientes distintos do habitual, por exemplo como aquele encontrado por astronautas na ausência de campos gravitacionais. Uma pequena porcentagem de aferências vestibulares alcançam o núcleo ventral posterior do tálamo, projetando-se daí para o córtex somatosensorial. Essa projeção pode estar envolvida na percepção consciente de determinados aspectos da posição e dos 20 movimentos do corpo processados pelo sistema vestibular. Sensibilidade muscular Duas estruturas fundamentais são relacionadas à sensibilidade muscular: os fusos neuromusculares, responsáveis pela detecção do comprimento de um músculo e das variações desse comprimento ao longo do tempo; e os órgãos tendíneos de Golgi, envolvidos na sinalização da força de contração realizada pelo músculo (Figura 15). Os fusos neuromusculares, arranjados em paralelo com as fibras musculares, são estirados ou encurtados simultaneamente ao estiramento ou encurtamento do músculo, podendo então detectar essas alterações de comprimento. Os órgãos tendíneos de Golgi localizam-se na inserção tendinosa das fibras musculares, situando-se, portanto, em série com o músculo, o que o torna apropriado para a detecção da força contrátil. Os fusos são constituídos por fibras musculares modificadas, denominadas intrafusais (em contraposição às fibras extrafusais que compõem o músculo propriamente dito), agrupadas em feixes e envoltas por uma cápsula de tecido conjuntivo (Figura 16). Cada fuso, cujo tamanho situa-se entre 5 e 10 mm, é inervado por fibras sensoriais e motoras, sendo essa última inervação principalmente veiculada por motoneurônios γ (gama). Já as fibras musculares extrafusais, como vimos, recebem inervação de motoneurônios α (alfa). Uma terminação periférica da fibra sensorial, enrolando-se em torno da região central de uma fibra intrafusal, forma uma estrutura denominada receptor ânulo- espiral, cuja ativação se dá pelo estiramento da fibra intrafusal. Isso acontece pois o estiramento das fibras intrafusais deforma os receptores ânulo-espirais, ativando canais iônicos responsáveis pela gênese de um potencial receptor. A amplitude do potencial receptor, que aumenta com o grau de estiramento, é codificada pela freqüência de descarga dos potenciais de ação na fibra sensorial aferente. A sensibilidade das terminações sensoriais ao estiramento pode ser aumentada pela ativação de motoneurônios γ. Esses motoneurônios, inervando as extremidades de uma fibra intrafusal, promovem sua contração deformando a região central da fibra e aumentando a sensibilidade das terminações sensoriais. Em mamíferos, a maioria dos músculos possui Figura 15- Fuso neuromuscular e órgão tendíneo de Golgi em um músculo estriado esquelético. Figura 16- Detalhes da organização morfológica do fuso neuromuscular. 23 Uma característica fundamental da fisiologia do fuso neuromuscular é o controle eferente mediado pelos motoneurônios γ. Uma das conseqüências mais óbvias desse controle é a manutenção da sensibilidade do fuso durante a contração muscular. Quando um músculo se contrai, seu encurtamento leva a uma diminuição da tensão a qual o fuso está submetido, já que este encontra-se em paralelo com as fibras extrafusais. Portanto, durante uma contração, a atividade do fuso estaria diminuída, senão totalmente abolida. No entanto, a ativação dos motoneurônios γ leva à contração das fibras intrafusais, estirando a região central dessas fibras e aumentando, portanto, a sensibilidade dos receptores ânulo-espirais. Enquanto em vertebrados inferiores são os próprios motoneurônios α que inervam as fibras intrafusais, em mamíferos tem-se um controle independente, mediado pelos motoneurônios γ, os quais representam cerca de 30% das fibras de uma raiz espinal ventral. Dois tipos de motoneurônios γ alteram seletivamente a sensibilidade estática e dinâmica dos fusos neuromusculares. A estimulação de uma classe de motoneurônios γ, denominados motoneurônios γ estáticos, aumenta a descarga dos aferentes primários durante um estiramento mantido do músculo. Motoneurônios γ dinâmicos, por sua vez, aumentam a resposta produzida durante a fase de estiramento, ou seja, durante alterações do comprimento do músculo. Uma co-ativação γ-α garante, assim, que a detecção pelos fusos das variáveis cinemáticas de um músculo seja mantida em uma larga faixa de seu comprimento, mesmo durante o processo de contração. Dessa forma os fusos neuromusculares fornecem informações que contribuem para a execução de ajustes rápidos e dinâmicos do tônus muscular. As informações fornecidas pelos fusos neuromusculares e órgãos tendíneos de Golgi são utilizadas na organização da motricidade, a qual depende da atividade integrada de diversas regiões do sistema nervoso, desde respostas estereotipadas emitidas pela medula espinal, até o complexo processamento de informações sensoriais e motoras pelo córtex cerebral. Informações trazidas dos músculos por aferentes Ia alcançam, além de regiões subcorticais e cerebelares, também o córtex somestésico. No entanto, parte dessa organização motora é elaborada já na própria medula espinal, onde tem origem uma séria de respostas reflexas à ativação dessas vias sensoriais. Fibras Ia fazem conexões monossinápticas excitatórias com motoneurônios α que se destinam ao músculo de origem dessas fibras sensoriais. Excitam também motoneurônios que inervam os músculos agonistas e interneurônios que inibem os antagonistas. Essas conexões fornecem a base anatômica para os aspectos funcionais envolvidos no reflexo miotático, descrito adiante, na seção que trata da integração espinal da motricidade. Em resumo, o reflexo miotático corresponde à contração de um músculo em resposta ao seu estiramento, constituindo-se no único reflexo monossináptico conhecido em mamíferos. A contração de músculos agonistas e o relaxamento de antagonistas do músculo estirado pode ser explicada pelas conexões anatômicas descritas acima, denominadas de inervação recíproca. Fibras II, as quais partem também dos fusos neuromusculares, fazem conexões polissinápticas com motoneurônios associados ao músculo de origem, estando mais envolvidas no componente tônico do reflexo miotático. As fibras Ib, que se originam nos órgãos tendíneos de Golgi, projetam-se polissinapticamente sobre motoneurônios que inervam agonistas e antagonistas de seu músculo de origem. Essa inervação, no entanto, é funcionalmente inversa daquela promovida pelas fibras Ia, sendo inibitória sobre os agonistas e excitatória sobre os antagonistas. 24 Distrofias Musculares As distrofias musculares abrangem um grupo de desordens hereditárias, todas caracterizadas por perda da força muscular. Um tipo, a distrofia muscular de Duchenne, acomete meninos antes da adolescência. Iniciando com uma fraqueza de membros inferiores, leva o paciente a depender de uma cadeira de rodas entre os 10 e 15 anos de idade, sendo geralmente fatal em pacientes com idades em torno de 30 anos. A distrofia muscular de Duchenne, que acomete apenas homens, é transmitida geneticamente pelo cromossomo X materno. Uma região desse cromossomo contém um gene codificador de uma proteína do citoesqueleto, a distrofina, e portadores da doença carecem do RNAm que codifica essa proteína. A ausência dessa proteína, integrante do citoesqueleto muscular, leva possivelmente a alterações secundárias do aparelho molecular contrátil, resultando na degeneração progressiva que caracteriza esse tipo de distrofia muscular. 25 INTEGRAÇÃO ESPINAL DA MOTRICIDADE Tendo visto a organização dos subsistemas sensoriais que fornecem informações proprioceptivas ao sistema nervoso central, podemos focalizar agora nossa atenção sobre o papel que a medula espinal (Figura 19) desempenha na organização da motricidade. Inicialmente a medula espinal pode ser concebida como um importante “condutor”, o qual permite que informações sensoriais ascendam até estruturas neurais superiores, tais como o tronco cerebral e o tálamo, e que informações descendentes, originárias de estruturas superiores, alcancem a via final comum do sistema motor (o motoneurônio α). No entanto, o papel da medula espinal não se restringe ao de um mero intermediário na condução de sinais ascendentes e descendentes. Os circuitos espinais possuem uma grande autonomia, exibindo um rico repertório de ações motoras que, em função de sua relativa simplicidade e estereotipia, compõem os assim chamados reflexos espinais. Por reflexo motor vamos nos referir a qualquer ação motora deflagrada por um estímulo sensorial precedente. Reflexo Miotático O reflexo motor mais simples que se conhece é o reflexo miotático que, como vimos, origina-se nos receptores ânulo- espirais dos fusos neuromusculares. Em resposta ao estiramento de um músculo, e consequentemente estiramento dos fusos neuromusculares presentes nesse músculo, fibras sensitivas do grupo Ia levarão à medula espinal (ao tronco cerebral, no caso de nervos cranianos) potenciais de ação sinalizando a ativação dos receptores ânulo- espirais. O prolongamento central dessas fibras sensitivas projeta-se monossinapticamente sobre motoneurônios responsáveis pela inervação do mesmo músculo de onde partiu o estímulo, e também sobre motoneurônios que inervam músculos agonistas. O resultado do reflexo é a contração do músculo previamente estirado, e de seus agonistas (Figura 20). Figura 19- (A) Exposição da medula espinal após dissecção de vértebras e meninges. (B) Corte transversal da medula espinal evidenciando a substância cinzenta (em forma de H) e a substância branca que a circunda. (A) (B) 28 Tônus Muscular O tônus muscular é a força com que o músculo resiste quando estirado. O tônus é pesquisado clinicamente por meio da extensão e flexão passivas e alternadas do membro de um paciente, avaliando-se a resistência oferecida pelo músculo durante a manobra. Um componente importante do tônus muscular deriva de sua própria constituição física e de suas características puramente mecânicas. Há, no entanto, um importante componente neural contribuindo para o tônus muscular. O reflexo miotático, respondendo ao estiramento passivo de um músculo com um aumento de sua atividade contrátil, pode assim modular o tônus muscular, ajustando-o de forma apropriada para uma dada tarefa motora. O tônus muscular normal contribui para importantes funções motoras, por exemplo, a manutenção de posturas. Assim, como um dentre vários possíveis exemplos, se estamos de pé e tendemos a inclinar nosso corpo para a frente, o estiramento passivo do tríceps sural produzido por essa inclinação leva à contração desse conjunto muscular, restabelecendo ` posição vertical, e diminuindo assim a amplitude de possíveis oscilações posturais. Um outro exemplo é a própria manutenção da postura ereta, em que a contração dos músculos extensores dos membros inferiores (por exemplo, o quadríceps) é mantida graças à ação do reflexo miotático sobre essa musculatura. Nesse caso, a mera tendência de uma flexão dos membros inferiores (em função da força gravitacional), e conseqüente estiramento da musculatura extensora, tem como resposta a contração dessa mesma musculatura, mantendo assim a postura ereta. De forma um tanto simplificada, o reflexo miotático pode ser concebido como um servomecanismo que tende a manter o comprimento de um músculo dentro de valores previamente estabelecidos. Um aumento da carga imposta ao músculo, que tenderia a levar a um estiramento, teria como resposta uma conseqüente contração, restabelecendo então o comprimento inicial. Já uma diminuição da carga teria efeito contrário, levando a um encurtamento do músculo, e conseqüente diminuição na descarga das fibras Ia, diminuindo correspondentemente a ativação dos respectivos motoneurônios α, reduzindo portanto o grau de contração do músculo, que tenderia a retornar ao comprimento inicial. Acoplamento Gama-Alfa Como mencionado anteriormente, as fibras musculares que compõem os fusos neuromusculares (fibras intrafusais), possuem uma inervação motora fornecida pelo motoneurônio gama (γ), também localizado no corno anterior da medula espinal. A ativação dos motoneurônios γ leva à contração das fibras intrafusais, produzindo um estiramento da região central do fuso (zona equatorial) idêntica àquela provoca por um estiramento do músculo. Em outras palavras, a ativação do motoneurônio γ, estirando previamente a zona equatorial do fuso, faz com que se torne mais sensível a um estiramento adicional produzido agora pelo músculo. Os motoneurônios γ agem, portanto, como moduladores da sensibilidade dos fusos neuromusculares. Por exemplo, suponha que um dado músculo, inicialmente estirado passivamente, seja agora levado a um estado de contração. Inicialmente, devido ao estiramento do músculo, seus fusos neuromusculares, também estirados, sinalizavam ao sistema nervoso o comprimento do músculo, e eventuais variações desse comprimento. Mas devido à contração, esse músculo vai agora sofrer um encurtamento, reduzindo o grau de estiramento de seus fusos neuromusculares, e diminuindo assim a descarga das fibras Ia. A contração do músculo, levando seu comprimento a diminuir abaixo de determinado valor, poderia fazer com que os fusos neuromusculares silenciassem por completo. É nesse ponto que se torna evidente o papel dos motoneurônios γ: ao ativarem as fibras intrafusais, estiram ativamente o fuso neuromuscular, fazendo com que os fusos continuem sinalizando o comprimento do músculo em uma faixa maior de valores, mesmo durante contrações musculares que, sem o sistema gama, levariam a um silenciamento do fuso neuromuscular (veja a Figura 18). 29 Em muitos movimentos voluntários, os motoneurônios γ são ativados paralela e simultaneamente aos motoneurônios α, o que se denomina acoplamento gama-alfa (γ- α). O acoplamento γ-α serve, assim, para manter automaticamente a sensibilidade dos fusos neuromusculares, ao longo de uma margem mais larga de comprimentos do músculo. Um outro tipo de neurônios motores, os motoneurônios β, foi encontrado em gatos e em humanos, e constituem-se em motoneurônios que, se bifurcando, enviam colaterais que inervam tanto as fibras extrafusais quanto as fibras intrafusais dos fusos pertencentes ao respectivo músculo. Os motoneurônios β representam, assim, a fusão do acoplamento γ-α em um motoneurônio único. Nesse caso, de forma semelhante à descrita anteriormente no caso do acoplamento γ-α, o relaxamento do fuso produzido pela contração das fibras extrafusais (e conseqüente encurtamento do músculo) é parcialmente compensado pela contração das fibras intrafusais. Outros Reflexos Espinais O reflexo miotático não é o único reflexo emitido pela medula espinal. Outros reflexos motores são organizados pela medula em resposta a estímulos de outra natureza, que não o estiramento do músculo. Um reflexo de grande importância adaptativa é o reflexo de retirada, também denominado reflexo de flexão (Figura 22). Nesse reflexo, os músculos flexores de um membro reagem com uma rápida contração em resposta à ativação de nociceptores por estímulos potencialmente lesivos. Constitui-se em um reflexo polissináptico em que o prolongamento central da fibra sensitiva, ao penetrar na medula espinal (ou tronco cerebral), projeta-se sobre interneurônios que vão se encarregar de integrar a resposta reflexa. O reflexo primário constitui-se na ativação polissináptica dos motoneurônios que inervam os músculos flexores do membro estimulado. Essa mesma circuitaria se incumbe de promover a inibição recíproca, por meio da qual serão inibidos os motoneurônios que inervam os músculos extensores do mesmo membro. No entanto, a flexão de um membro, concomitantemente ao relaxamento de sua musculatura extensora, pode comprometer a base de sustentação do indivíduo. Nesse sentido, como uma elaboração adaptativa do reflexo de retirada, a circuitaria espinal encarregada desse reflexo ganhou uma maior complexidade, fazendo com que interneurônios cruzassem a linha média da medula espinal e recrutassem neurônios da circuitaria espinal contralateral. Dessa forma, interneurônios da circuitaria contralateral promovem uma reação inversa ao mesmo estímulo nociceptivo, ativando motoneurônios da musculatura extensora e inibindo motoneurônios da musculatura flexora. O resultado é a contração de músculos extensores e simultâneo relaxamento de músculos flexores do membro contralateral ao estimulado, o que contribui para se manter a sustentação antigravitária do organismo. Essa resposta extensora, observada no membro contralateral ao estimulado, recebe o nome de reflexo de extensão cruzada, e serve de um exemplo, ainda simples, do repertório de respostas motoras que podem ser integradas na medula espinal, o que evidencia sua grande autonomia na organização da motricidade. A medula espinal pode organizar uma classe bastante ampla de respostas motoras, cuja integração neural não se restringe necessariamente a um mesmo segmento espinal, como são os casos do reflexo miotático ou do reflexo de retirada, em que a entrada sensorial, a circuitaria neural e a saída motora localizam-se no mesmo segmento da medula espinal. Reflexos mais complexos podem requerer a participação de segmentos em diferentes níveis da medula espinal, por isso chamados de reflexos polissegmentares. Essa integração longitudinal da organização motora não se restringe à medula espinal, e pode envolver, além dela, estruturas supraespinais, como o tronco cerebral e mesmo o córtex cerebral. Por exemplo, mesmo o simples estiramento de um músculo pode produzir uma resposta que, além de um componente espinal, como vimos em relação ao reflexo miotático, pode conter um segundo componente que caracteriza um reflexo de alça longa. O nome desse reflexo se justifica pelo fato de que 30 esse segundo componente da resposta, que pode ser observado em registros eletromiográficos, é produzido por circuitos corticais ou subcorticais. Esses reflexos de alça longa devem ter surgido em razão de demandas funcionais, principalmente relacionadas a movimentos voluntários. Assim, verdadeiros reflexos corticais podem ser deflagrados por estimulação sensorial, contribuindo para que o controle de movimentos seja rápida e continuamente ajustado às necessidades da tarefa. Acredita- se que reflexos de alça longa envolvendo o córtex cerebral estejam envolvidos primariamente no controle de músculos distais, recrutados fundamentalmente em movimentos voluntários mais finos e precisos. Já as vias reflexas subcorticais e espinais participariam majoritariamente da regulação da musculatura proximal, mais relacionada à manutenção de posturas globais e do equilíbrio. ' ' Figura 22- Reflexo de retirada (ou flexão). A estimulação dolorosa, ou potencialmente lesiva, de um membro leva à ativação (linha grossa) de neurônios sensitivos que se projetam sobre interneurônios da circuitaria medular (A). Esse circuito pode organizar diversas respostas motoras, dentre as quais se destacam (B): ativação (linha grossa) de motoneurônios que inervam a musculatura flexora do membro estimulado; inibição (linha interrompida) de motoneurônios que inervam a musculatura extensora do membro estimulado (inibição recíproca); ativação (linha grossa) de motoneurônios que inervam a musculatura extensora do membro contralateral ao estimulado (reflexo de extensão cruzada). (A) (B)
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