Baixe Hsiou et al., 2002 - ProterocampsÃdeo e outras Manuais, Projetos, Pesquisas em PDF para Biologia, somente na Docsity! Revista Brasileira de Paleontologia 48-55, JaneiroIJunho 2002 D 2002 by the Socbdade Brasileira de Paleontologia NOVO REGISTRO DE PROTEROCAMPS~DEO (REPTILIA, ARCHOSAURIFORMES) DO TRIASSICO MEDIO-SUPERIOR DO BRASIL ANNIE HSIOU MCT, PUCRS, Av. Ipiranga 668 1,90619-900, Porto Alegre, RS , Brasil. hsiou@portoweb.com.br FERNANDO ABDALA MCT, PUCRS, Av. Ipiranga 668 1,90619-900, Porto Alegre, RS , Brasil. Bernard Price Inst., P. B. 3, University Witwatersrand, Johannseburg WITS 2050, South Africa. abdalaf@geosciences.wits.ac.za ANDREA B . ARCUCCI Universidad Nacional de San Luis, Chacabuco y Pedernera, 5700, San Luis, Argentina. arcucci @ satlink.com RESUMO - 0 s proterocampsideos s b arcossauriformes tritissicos semi-aqutiticos, endCmicos da Am6- rica do Sul, que contam com tr2s registros no Brasil. Apresentamos aqui, um novo exemplar de proterocampsideo que consiste de um crkio, sem a porqiio anterior do focinho e com mandibula articulada. Na regiiio temporal, a abertura temporal inferior apresenta esbo~ado o entalhe p6stcro- inferior, tipico dos proterocampsideos. As caracterfsticas observtiveis no novo material (por exemplo, as aberturas temporais superiores divergentes posterionnente e de forma triangular) permitem identlfich- lo como Chanaresuchus bonapartei. A reavaliaqiio de um outro exemplar do Triassico sul-riograndense inicialmente descrito como Chanaresuchus sp., indicarn que, como recentemente sugerido, o mesmo se encontra mais relacionado ao clado de ChanaresuchuslGualosuchus, mas o estado do material impede uma maior precisiio taxon6mica. Palavras-chave: proterocampsideos, arcossauriformes, Formaqb Santa Maria, Tritissico. ABSTRACT - NEW RECORD OFPROTEROCHAMPSIDS (RElTLIA, ARCHOSAURIFORMES) FROM THE BRAZILIAN MIDDLE-UPPER TRIASSIC. Proterochampsids are semi-aquatic archosauriforms, endemic to South America, with records from the middle Triassic Chaiiares Formation, the upper Triassic Ischigualasto Formation, both in Argentina, and the middlelupper Triassic Santa Maria Formation in southern Brazil. Three records of this group are known from Brazil, two of them (Proterochampsa and Chanaresuchus) are represented by skulls, and the third (Cerritosaurus), by a skull and postcranial elements. A new record for Brazilian proterochampsids, represented by a partial skull with the lower jaw, is described here. The inferior temporal fenestra shows the postero-inferior notch typical of proterochampsids. Features observed in the new specimen (e.g. superior temporal fenestra posteriorly divergent and triangle-shaped) identify it as Chanaresuchus bonapartei. Reappraisal of a specimen of the Brazilian Triassic previously considered as Chanaresuchus sp., indicate that, as it was recently suggested, the material is certainly part of the clade comprising Chanaresuchusl Gualosuchus, but its poor preservation prevents a better taxonomic precision. Key words: proterochampsids, archosauriforms, Santa Maria Formation, Triassic. INTRODUC~O za-se pela notivel diversidade de vertebrados proce- dentes de diferentes afloramentos da Forma~iio Santa A fauna triassica do Rio Grande do Sul caracteri- Maria. A mesma apresenta, no minimo, quatro asso- HSIOU ETAL - NOVO REGISTRO DE PROTEROCAMPS~DEO ciaqbes faunisticas com tetripodes, correspondentes ao Triissico MCdio e Superior (Schultz et al., 1994; Abdala et al., 2001). Algurnas destas faunas compar- tilham ggneros de diferentes grupos com as do Trihsico MCdio e Superior registradas no noroeste da Argenti- na (Barberena et al., 1985). Entre esses grupos se en- contram representantes basais dos arcossauriformes conhecidos como proterocampsideos. 0 s proterocampsideos siio um grupo monofilCtico de arcossauriformes adaptados h vida semi-aquiitica e endgrnicos na AmCrica do Sul, sendo reconhecidos exclusivamente no Tri iissico da Ar- gentina e do Brasil (Price, 1946; Sill, 1967; Romer, 1971 ; Barberena, 1982; Arcucci, 1990; Dornelles, 1995; Figura 1). 0 grupo C claramente distinguivel de outros arcossauriformes basais, tais como proterosuquideos, eritrosuquideos e Euparkeria, pela perda do p6s-frontal e a presenCa de um pC assimCtrico (Gauthier, 1994). 0 s integrantes dos proterocampsideos jii foram considerados como membros de famllias separadas por alguns autores (Proterochampsidae e Cerritosauridae, Sill, 1967; Bonaparte, 197 1) e alguns de seus integrantes como Proterochampsa, foram relacionados aos crocodilomorfos mais primitivos (Reig, 1959,1970; Sill, 1967, Walker, 1968). Nos mais recentes tra- balhos filogenCticos, proterocampsideos e cerritosaurideos s8o tratados conjuntamente, por compartilharem uma sCrie de caracteres derivados (Benton & Clark, 1988; Sereno, 1991). AlCm dis- so, a descriqgo de novas espCcies da FormaqGo Chaiiares da Argentina durante a dCcada de 70 (Romer, 1971; Bonaparte, 1971) levou a desconsiderar sua relaqiio com os crocodilomorfos. Proterocampsideos e Euparkeria apresentam caracteres derivados compartilhados com arcossauros, como a perda dos intercentros nas vtrtebras dorsais e a presenga de escudos ddrmicos dorsais pares, pel0 qua1 siio considerados como os dois grupos mais pr6ximos aos arcossauros (Figura 2). Tomando como evidencia alguns caracteres cranianos, pClvicos e do membro posterior foi pro- posta a hip6tese de que os proterocarnpsideos (e n60 Euparkeria) representam o grupo irmCo dos arcossauros (Sereno & Arcucci, 1990; Sereno, 1991; Figura 2B). 0 proterocampsideo Chanaresuchus foi inicialmen- te reconhecido para a FormaC8o Chafiares, de possi- vel idade ladianiana (Rogers et d., 2001), mas seu re- gistro foi recentemente ampliado Formaqiio Ischigualasto de idade carniana (Sill et al., 1994; Arcucci, obs. pes.). Chanaresuchus foi ainda regis- A B Figura 1. Distribuiqiio geografica dos proterocampsideos. A. Na Argentina; B. No Brasil. Figure 1. Geographical distribution of Proterochampsids. A. In Argentina; 6 . In Brazil. REVISTA BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, N03, 2002 . ... - Figura 6. Estereo par da abertura temporal dorsal do crgnio MCP 41 95 PV. Escala 4 cm. Abreviaturas como na figura 5. Figure 6. Stereo pair of the dorsal temporal fenestra of the skull MCP 41 95 PV. Scale 4 cm. Abbreviations as in figure 5. estende-se anteriormente for- mando a base da 6rbita. No lado direito, se observa o jugal for- mando a base da barra p6s- orbital, com o osso p6s-orbital constituindo a parte dorsal da mesma (Figuras 4B, 5B). 0 s pr6- frontais niio se encontram bem preservados; do lado esquerdo, esse elemento parece formar uma projqiio anteorbital (Figuras 4A, 5A). Do mesmo lado a projeqiio posterior do pr6-frontal alcanqa o terqo anterior da 6rbita. 0 res- to do bordo dorsal da 6rbita 6 ocupado basicarnente pel0 fron- tal, e posteriormente pel0 p6s- orbital. 0 p6s-orbital tem uma proje- qiio lateral acirna da brbita, onde se inicia a barra p6s-orbital. A projeqiio posterior do p6s-orbital e a anterior do esquamosal cons- tituem uma barra 6ssea que lirnita lateralmente a abertura temporal superior, bem divergentes poste- riormente e de forma triangular (Figura 6). - c A abertura temporal inferior Figura 7. Estereo par da regiiio posterior da mandibula direita do MCP 4195 PV. apresenta esbogado o entalhe Escala 4 cm. Abreviaturas como na figura 5. p6stero-inferior. 0 comprimen- Figure 7. Stereo pair of posterior portion of the right mandible of MCP 41 95 PV. to mbo da Scale 4 cm. Abbreviations as in figure 5. inferior (ati) I5 um pouco maior que o dihetro da 6rbita (do, ver nal, de mod0 que cobre a fenestra antorbital; do lado Tabela I), sendo 0 indice entre dofati de 0,7. esquerdo ela C aparente, mas a sua delimita@o n h pode 0 articular se encontra aparentemente fusionado ser feita com precisgo. No lado direito do maxilar se a0 suprangular e apresenta 0 seu extreme posterior ~reservaum Gnico dente debordas Clue aPresenta arredondado e pouco proj etado posteriormente. A o seu extremo curvadoposteriormente ( F i w 4B, 5B). sutura entre o suprangular e o angular 6 claramente Na porqiio dorsal do crilnio se observa uma crista observAvel (Figura 7), mas a fossa mandibular se en- longitudinal sobre 0 frontal que faz p a e da ~mamen- contra apenas sugerida. 0 suprangular apresenta uma Wso do teto craniano. Esta cristak notavelmente mais projeqiio lateral sobre a qua1 se apoia a barra do jugal alta naparte m6dia das 6rbitas. Cristas radiais meno- e quadrado-jugal. res, partindo desde o centro do frontal, estiio tarnbI5m presentes. Outras, menos marcadas, se apresentam na DISCUSS A 0 parte posterior do frontal 0 jugal e o quadrado-jugal formam o arco tempo- Cinco generos siio reconhecidos dentro dos ral inferior delgado (Figuras 4B, SB). 0 estreitojugal proterocampsideos: Proterochampsa, Chana- resuchus, Gualosuchus, Tropidosuchus e Cerritosaurus (Arcucci, 1990, mas ver Bonaparte, 1997 para outra opiniiio sobre o grupo). Proterochampsa, uma das formas mais modernas, mostra numerosas e profundas diferensas na sua morfologia craniana com respeito aos demais proterocampsideos (ver Sill, 1967; Barberena, 1982), inclusive ao novo espkche aqui descrito. 0 MCP 41 95 PV mostra igualmente, marcantes diferensas em rela- giio a Tropidosuchus e Cerritosaurus. No primeiro, o dihetro orbital 6 notavelmente maior que o compri- mento m-o da abertura temporal inferior, sendo o indice dolati de 1,50 (Arcucci, 1990), contrastando com os 0.70 que apresenta o novo exemplar (Tabela 1). Cerritosaurus, al6m de ser muito menor com o seu comprimento craniano de aproximadarnente 90 mrn (Price, 1946, Dornelles, 1992), apresenta o rostro cur- to e as aberturas temporais dorsais mais alargadas trans- versalmente, com uma disposigiio rnais paralela. Ambas feis6es siio distintas das observtiveis em MCP 4 195 PV. 0 novo exemplar apresenta uma morfologia que se assemelha mais a Chanaresuchus e Gualosuchus. No entanto, os seguintes caracteres indicam uma maior sirnilaridade com Chanaresuchus bonapartei: a se- paras20 entre a superficie dorsal e a lateral no foci- nho, com projesaes do maxilar lateralmente aos na- sais na superficie dorsal; arc0 temporal inferior delga- do; a porsiio do jugal formando a base da brbita, igual- mente delgada; as drbitas bem inseridas no teto do crilnio; as aberturas temporais superiores de forma tri- angular e bem divergentes posteriormente; a porqiio do parietal que forrna o teto craniano pouco comprido e o iingulo de divergencia da projeqiio posterior do parietal maior do que em Gualosuchus. A por~iio posterior do articular na mandibula C pouco desenvolvida e arredondada, semelhante ao des- crito por Romer (1 97 1 : fig. 4) para C. bonapartei, e diferente do sugerido por Bonaparte (197 1 : fig. 1) para os proterocampsideos de Los Chaiiares e daquele reconstituido para Cerritosaurus por Barberena & Dornelles (1998). 0 articular aparece fusionado ao extremo posterior do suprangular como acontece em alguns exemplares de Chanaresuchus de Los Chanares (Arcucci, obs. pes.). Niio h6 urn processo retroarticular distinp'vel na superficie posterior do ar- ticular, como geralmente ocorre nas forrnas da Argen- tina. A carhcia do processo retroarticular C tarnb6m comum em todos os exemplares de Proterochumpsa da Argentina. A falta do mesmo pode ser resultado das condiq6es de preserva~go ou pela pobre ossificaqiio do osso articular. Dornelles (1992,1995), descreveu urn cdnio de 260 mrn de comprimento (UFRGS PV 0464; Figura 3), que atribuiu a Chanaresuchus sp. 0 comprimento craniano completo do MCP 4195 PV C estimado em 180 mrn. Arnbos exemplares se encontram dentro da variasiio de tamanho de Chamresuchus bompartei, sendo que Romer (197 1) descreve os comprirnentos cranianos desta espkie oscilando entre 155 mm e 260 mrn. 0 criinio do exemplar UFRGS PV 0464, apesar de com- pleto, apresenta-se muito deformado e com uma pre- servaqiio deficiente, sendo drficil a observagiio das es- truturas morfol6gicas. Desta forma, a sua identificaqiio como Chanaresuchus sp. foi recentemente discutida por Kischlat (2000), que reconhece o exemplar como vinculado aos proterocampsideos do tipo Cha~zaresuch~u e Gualosuchus. 0 s caracteres men- cionados por Dornelles (1995) para considerar o cri- nio UFRGS PV 0464 como Chanaresuchus sp. fo- ram: 1) "a arquitetura da barra intertemporal e das fenestras supratemporais" consideradas como "essen- cialmente similar B da espCcie argentina"; 2) "as pro- pors6es entre as regi6es prC-orbit6ria e 6rbito tempo- ral, enquadra-se mais dentro dos lirnites do genera -- - Tabela 1. Medidas em mm do exemplar MCP 4195 PV ..................................................................................... Comprimento parcial 130,l ....................................................... Comprimento total do criinio (estimado) 180 .................................................................... Dihetro na base da 6rbita (Do) 24,7 ............................ Comprimento na base da abertura temporal inferior (Ati) 34,8 ....................................... Comprimento da abertura temporal superior (Ats) 2 1,5 hdice DoIAti ..................................................................................................... 0,7 ......... Relaqiio entre o comprimento da 6rbita e o cornprimento p6s-Orbital. 2,O REVISrC4 BRASILEIRA DE PALEONTOLOGIA, N03, 2002 Chanaresmhus" e 3) a fenestra antorbital subb-iangdar e Prof. F. Meyer (Colkgio Anchieta, Porto Alegre). "claramente mais desenvolvida do que em Gualosuch, Pela leitura e sugestks a M. C. Langer, P. Alano Perez mais uma fei~iio que aproxima a forma brasileira de e C. Marsicano. As fotografias foram feitas por G. J. Chanaresuchur;". 0 grau de deformidade do exemplar, de Oliveira (VIDEOPUC-PUCRS). 0 s desenhos das especialmente na regi50 temporal, n5o permite ter cer- figuras 6 e 7 foram feitos por Luis Carlos LirnaLiborio teza da primeira scmclhanga sugerida por Dornelles (MCTIPUCRS). Trabalho corn apoio financeiro da (1995). AlCm disso, o comprimento da reg60 6rbito FAPERGS e do MCT/PUCRS. temporal 6 de 82% em relag20 ao comprimento da re- giiio pr6-orbithia em C. bonapartei e G. reigi. A mes- ma proporg20 no UFRGS PV 0464 resultou em 66%, certamente influenciada pela deformidade da regi2o tem- poral. Finalmente, os graus de desenvolvimento da fenestra antorbital niio aparentam ser muito diferentes entre C. bonapartei e G. reigi (comparar figs. 2 e 7 de Romer, 197 1). Em contrapartida, o aparente dihetro pequeno da 6rbita do lado esquerdo e a robusteza da barra suborbital e do arc0 temporal inferior siio seme- lhanqas com Gualosuchus reigi (Romer, 197 1 : fig. 7). Consideramos, portanto, que uma maior precis50 taxo118mica para o material UFRGS PV 0464, d6m de ChanaresuchuslGualosuchus, seria incerta. 0 novo exemplar descrito MCP 4 195 PV C identi- ficado como Chanaresuchus bonapartei, que est8, assim, representada no Triassico Mkdio-Superior da Formaqiio Santa Maria no Sul do Brasil. 0 criinio UFRGS PV 0464 previamente identificado como Chanaresuchus sp. por Dornelles (1995) e conside- rado como um proterocampsideo com uma maior afi- nidade a Chanaresuchus e Gualosuchus, mas sem possibilidade de maior precis20 taxonarnica, conside- rando-se a preservaqiio do exemplar. Chanaresuchus bonapartei e Gualosuchus reigi siio os arcossauriformes mais comuns da fauna de Los Chafiares no noroeste da Argentina (Romer, 197 1). 0 registro de novos materiais correspondentes h primei- ra no Rio Grande do Sul, vem sugerir, que como na Argentina, arcossauriformes proterocarnpsideos tam- bCm estariam bem representados no Triissico da For- Abdala, F.; Ribeiro, A.M. & Schultz, C.L. 2001. A rich cynodont fauna of Santa Cruz do Sul, Santa Maria Formation (Middle- Late Triassic), southern Brazil. Neues Jahrbuch f i r Geologie und Palaontologie, Monatshefe, 2001(11):669- 687. Arcucci, A.B. 1990. Um nuevo Proterocharnpsidae (Reptilia- Archosuriformes) de la fauna local de Los Chafiares (Tririsico Medio), La Rioja, Argentina. Arneghiniana, 27:365-378. Barberena, M.C. 1982. Uma nova espkcie de Proterochampsa (P nodosa sp. nov.) do Trifissico do Brasil. Anais da Aca- demia Brasileira de CiZncias, 54: 127- 141. 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