Baixe Reprodução de mamíferos e outras Notas de estudo em PDF para zootecnia, somente na Docsity! REPRODUÇÃO NOS MAMÍFEROS EMBRIOLOGIA DO SISTEMA GENITAL I - INTRODUÇÃO É importante o estudo da embriologia para compreender melhor a fisiologia e patologia das gônadas e estruturas genitais tubulares dos animais. O sistema genital de acordo com a origem embrionária pode ser dividido em 3 partes: ÓRGÃOS SEXUAIS PRIMÁRIOS Ovários e Testículos =>derivam da crista genital SISTEMA GENITAL TUBULAR Tubas uterinas, útero, cérvix, vagina anterior, ductos eferentes e deferentes. GENITÁLIA EXTERNA Vulva, vestíbulo, vagina posterior, glândulas vestibulares maiores, clitóris, pênis e bolsa escrotal II – DESENVOLVIMENTO GENITAL • O sexo genotípico do animal é determinado na fecundação por um espermatozóide X ou Y. • O sexo gonadal será estabelecido ao redor dos 35 dias de gestação nos fetos machos e mais ou menos 45 dias nas fêmeas, através da migração e colonização das células germinativas primordiais sobre a estrutura gonadal indiferenciada. • A diferenciação inicia-se no bovino quando o embrião mede entre 2,5 e 3,0 cm e no suíno entre 2,0 e 2,5 cm. • As gônadas originam-se de um espessamento da região média do mesonéfron chamada de Crista Gonadal, logo é um espessamento mesenquimal coberto de mesotélio. • As células Germinativas primordiais migram do endoderma do saco vitelínico para a crista gonadal e fazem o povoamento desta estrutura formando os cordões gonadais. Nas fêmeas haverá formação de cordões corticais na e nos machos cordões medulares. • O gen organizador testicular (TDF) localizado no braço curto do cromossomo Y é associado com a migração das células primordiais indiferenciadas originárias do saco vitelino próximo à alantóide. Além das células germinativas primordiais também migram as células mesenquimais e celulas germinativas epiteliais. Estas darão origem a novos tipos celulares no macho ou na fêmea. Nos machos Nas fêmeas Células germinativas primordiais Espermatogônia ovogônia Células mesenquimais Leydig Teca e estroma Células germinativas epiteliais Túbulo seminífero e Sertoli Folículos I • As gônadas indiferenciadas têm córtex e medula. Se macho => cordões sexuais primários invadem a medula formando as espermatogônias primordiais e a córtex regride Se Fêmea=> cordões sexuais secundários do córtex se desenvolvem e a medula regride • A testosterona do testículo embrionário promove a maturação ducto do mesonéfrico (ducto de Wolff) e o hormônio AMH, (glicoproteina originária da célula de Sertoli) promove a involução do ducto paramesonéfrico (ducto de Muller). Na ausência de AMH e da testosterona os ductos paramesonéfricos regridem espontaneamente e os ductos paramesonéfricos continuam a se desenvolver e diferenciar. A testosterona também programa o hipotálamo/adenohipófise para secretar gonadotrofina de forma tônica e não cíclica. GONADA FETAL EQUINA 59 60 • Os ovários e testículos sofrem considerável aumento entre o 3° e 9° mês de gestação devido a hiperplasia e hipertrofia das células intersticiais. O crescimento inicia-se entre o 80° e 100° dia e atinge o máximo aos 250 dias de gestação, quando são maiores que o da própria mãe. Ao redor dos 300 dias as células intersticiais iniciam um processo de degeneração e regridem de tamanho. • O mecanismo de estimulação das células intersticiais não é bem conhecido mas parece existir o envolvimento da hipófise materna e do PMSG (gonadotrofina do soro da égua prenhe). III – DESENVOLVIMENTO DAS ESTRUTURAS EMBRIONÁRIAS ESTRUTURA EMBRIONÁRIA NO MACHO NA FEMEA Horm. Responsável Estrutura formada TÚBULOS MESONÉFRICOS Testosterona Ducto eferente ---- DUCTOS MESONÉFRICOS Testosterona Epidídimo Ducto deferente Glândula vesicular ---- ---- ---- Tuba uterina DUCTOS PARAMESONÉFRICOS ---- Útero ---- Vagina cranial SEIO UROGENITAL DHT Próstata e bulbouretral Vagina caudal Vestíbulo TUBERCULO GENITAL DHT Glande peniana Clitóris PROTUBERÂNCIA GENITAL DHT Bolsa escrotal Lábios maiores PREGA GENITAL Pênis e uretra peniana Lábios menores • A DHT (dihidrotestosterona), metabólito potente da testosterona, é o estímulo para a masculinização da genitália externa. • O último evento a se completar é a descida do testículo para a bolsa escrotal. A descida é guiada e causada pela contração de um cordão fibromuscular, o gubernaculum testis, conectando o testículo à parede escrotal. O testículo inicialmente caudal ao rim, migra através do abdome, passa através do canal inguinal e move-se subcutaneamente ( no cão lateralmente ao pênis) até o escroto. REPRODUÇÃO NOS MACHOS A - INTRODUÇÃO O sistema genital masculino está na maioria das vezes constituído pelo pênis, bolsa escrotal, testículos, túbulos retos, túbulos eferentes, epidídimos, vasos deferentes, glândulas acessórias incluindo ampolas, próstata, glândulas vesiculares e bulbouretrais. B - TESTÍCULO 1 – CONCEITO É uma gônada dupla, de forma ovóide, de localização extra-abdominal nos mamíferos e Na maioria dos casos no interior de uma bolsa cutânea na região inguinal, e caracterizado por uma função celular e outra endócrina. 63 A termorregulação testicular é garantida através de: • Mecanismo de contracorrente no plexo pampiniforme do cordão espermático. Ocorre troca de calor por contracorrente entre o sangue venoso resfriado que sobe e o arterial na temperatura corporal que desce. • Ação da contração da túnica dartus que promove o enrugamento e espessamento da bolsa • Ação dos músculos cremaster externos que aproximam (quando contraem nas baixas temperaturas) ou afastam (quando relaxam nas altas) os testículos da parede abdominal. • Localização em bolsa cutânea pendulosa. • Ausência de gordura subcutânea • Presença de glândulas sudoríparas REPRODUÇÃO NAS FÊMEAS OVÁRIO 1 - CONCEITO É um órgão duplo de forma variável encontrado dorsalmente na cavidade abdominal próximo ao bordo pélvico apresentando função celular e endócrina. 2 - FORMA Múltiparas - cacho de uva - porca, cadela, gata Uníparas - ovóide - vaca, ovelha, égua. A égua apresenta ovários riniformes com presença de uma fossa de ovulação Nas aves apenas o ovário esquerdo é funcional. O direito muitas vezes é um ovostestis 3 - HISTOLOGIA Apresenta uma parte medular interna com vasos e nervos Apresenta uma parte cortical externa com estruturas funcionais tais como folículos, corpo lúteo e corpo hemorrágico e estruturas vestigiais tais como o corpus fibrosum e corpus albicans. O revestimento é feito pelo epitélio germinativo e a falsa albugínea ovariana. 4 - FOLÍCULOS OVARIANOS 4.1 - FOLICULOS PRIMORDIAIS Após a migração das celulas germinativas primordiais para a crista gonadal ocorre o envolvimento destas pelas celulas foliculares que se originam e passa a ser chamado de folículo primordial. Assim o folículo primordial consta de um ovócito envolvido por uma camada única de células epiteliais achatadas. A vaca apresenta ao nascimento cerca de 150.000 folículos primordiais. 4.2 - FOLÍCULOS SECUNDÁRIOS São folículos com 2 ou 3 camadas de células epiteliais cuboidais. Nestes folículos já ocorre a formação da membrana pelúcida. 4.3 - FOLÍCULOS TERCIÁRIOS => Produzem Estrogênio A medida que ocorre processo de multiplicação das células foliculares ocorre aumento no numero de camadas e formação de lacunas repletas por líquido rico em estrogênio devido a coalescência dessas células. Também ocorre a diferenciação da parede do folículo que passa a ter 2 camadas chamadas de Teca e Granulosa. A camada da Teca pode ainda ser dividida em duas camadas: a teca externa de estrutura fibrosa e a teca interna celular e produtora de hormônio esteróide. 64 Observa no final desse estágio uma grande lacuna (ou antro) repleta de líquido e com manutenção do oócito envolvido por células da granulosa que forma o cummulus oophorus (montículo ovárico ou eminência germinal). 4.4 - FOLÍCULOS ATRÉSICOS Correspondem a folículos em qualquer estágio (I, II ou III) em processo de degeneração que acabam desaparecendo e deixando apenas uma estrutura vestigial com aspecto hialino chamada de Corpus fibrosum. Observações • Durante um ciclo estral a maior parte dos folículos que iniciam o seu desenvolvimento entram em atresia e apenas um deles a cada ciclo chega a ovulação. • O mecanismo que determina a evolução ou maturação folicular ainda está pouco esclarecido mas hoje acredita que exista uma fase de Recrutamento que está na dependência da presença de receptores para FSH/LH na parede celular. Uma vez recrutados alguns poderão sofrer a atresia ou evoluir ainda mais transformando-se em secundários e terciários. Dependendo da quantidade de estrogênio produzido o folículo poderá ser selecionado para continuar crescendo posto que o estrogênio é capaz de criar receptores para o FSH na parede do folículo. Este processo é chamado de seleção folicular. Somente um dos folículos selecionados evoluirá para a ovulação e os demais entrarão em atresia. Acredita-se que exista um mecanismo de dominância folicular onde um foliculo maior domine sobre os menores. O fato é evidenciado, mas não se sabe exatamente de que maneira esta Dominância é exercida. 5 - CORPO HEMORRÁGICO É a estrutura de consistência friável semelhante a um coágulo que surge no local do folículo rompido. Não existe nos ovinos e nas aves. 6 - CORPO LÚTEO => Produzem progesterona • Também inexistente nas aves. • Corresponde a uma estrutura de cor amarelada ( por isso também chamado de corpo amarelo) que substitui o corpo hemorrágico. Ocorre proliferação das células da teca e granulosa que invade o corpo hemorrágico alterando-o completamente, seguindo-se a acumulação de grânulos de luteina que confere o aspecto já mencionado. Após a luteinização a estrutura é chama de corpo lúteo. • O corpo lúteo pode ter duração variável. Quando este é formado em ciclo estral sem ocorrência de gestação é chamado de Corpo Lúteo Cíclico e tem vida curta ( mais ou menos 12-14 dias). Caso ocorra a gestação o corpo lúteo é chamado de Gestacional e se mantém até o final da gestação. • Na égua mesmo quando prenhe ocorre formação de corpos lúteos acessórios até mais ou menos até 150 dias da gestação pois estes são sempre de curta duração, mas nesta espécie a produção de Progesterona é substituída pela Placenta. • Na cadela o corpo lúteo dura em média 30 a 60 dias. Quando ultrapassa este período e ainda ocorre aumento de Prolactina a cadela normalmente apresenta a Pseudociese. 7 - CORPUS ALBICANS Corresponde ao corpo lúteo sem função ou mesmo a cicatriz deixada pelo corpo lúteo na superfície do ovário. 8 - FUNÇÕES DO OVÁRIO 8.1 - Função celular => corresponde tão somente a produção de gametas femininos - oócito. 65 8.2 - Função endócrina => Produção de Estrogênio (responsável principalmente pelas características sexuais secundárias, sinais de cio e desenvolvimento da glândula mamária) => Produção de Progesterona - responsável pela manutenção da gestação, lactação e ainda pelo comportamento materno. => Produção de Inibina (importante para a regulação endócrina por feed back negativo) => Produção de Ocitocina ovariana que parece influir no processo de involução do corpo lúteo. => Além disso, já foram evidenciadas cerca de 25 substancias diferentes no líquido folicular com funções ainda pouco esclarecidas. 9 - OVULAÇÃO Corresponde a ação do LH sobre o folículo que passa a sintetizar enzimas hidrolíticas capazes de desintegrar a matriz de tecido conjuntivo fragilizando a parede do folículo e permitindo o seu rompimento. • A maioria dos animais apresenta cios naturais com ovulações espontâneas, mas alguns apresentam ovulações induzidas como as fêmeas de coelhos, gatos, camelos, furão, mink (visão, zorrilho), field vole (tipo de rato). • Os ratos de laboratório, camundongos e hamster ficam a meio caminho pois quando há coito a prolactina é liberada e o corpo lúteo se mantém, entretanto, na ausência do coito o corpo lúteo dura apenas 3 dias. • Nos cães, furões, cangurus e wallabis (pequeno canguru) o tempo de vida do CL cíclico e gestacional não difere. NA PUBERDADE A fêmea recém nascida e até mais ou menos 3 meses de idade já apresenta folículos em crescimento com pouca concentração de esteróides, porém o hipotálamo é hipersensitivo a estes esteróides e mantém-se hipo-ativo por feed-back negativo. Na puberdade e perde hipotálamo perde a hipersensitividade aos esteróides e passa a secretar o GnRH que atua na hipófise e leva a liberação de FSH e LH e ocorre a primeira ovulação normal, entretanto, sem sinais externos de cio. No CICLO ESTRAL Existe um momento no final do ciclo que o Corpo lúteo está perdendo a sua função secretora de Progesterona e ocorre o crescimento folicular com secreção de Estrogênio que por feed back positivo CICLO ESTRAL 1 - DEFINIÇÃO É o período compreendido entre dois estros, de duração variável, porem em torno de 20 dias, apresentando fases bastante evidentes e caracterizado por modificações da genitália tanto interna quanto externa assim como no comportamento da fêmea. Os animais quanto ao desenvolvimento do ciclo estral são classificados em Poliéstricos estacionais => éguas Poliestricos não estacionais => vacas Monoéstricos => cadelas 2 - FASES DO CICLO (Proestro - Estro - Meta-estro - Diestro) • O Proestro e o Estro são também chamadas de fases estrogênicas ou Proliferativas. • As fases de Meta-estro e Diestro são chamadas de fases progesterônicas ou Secretoras. 3 - DURAÇÃO DAS FASES PROESTRO ESTRO META-ESTRO DIESTRO Vaca 3 a 4 d. 12-18 h. 3 a 5 d. 10-12d. 68 Trata-se da união de um oócito com espermatozóide dando início a formação de um novo indivíduo e compreende um conjunto de eventos celulares que se inicia com a penetração do oócito e vai até a singamia. 2 - FATORES QUE INTERFEREM 2.1- Viabilidade dos gametas É necessário que os gametas encontrem condições de higidez tanto no ambiente por onde sofrerá o trânsito assim como no sítio da fecundação (Ampola). O espermatozóide é normalmente lançado no fundo de saco vaginal e deverá percorrer o canal cervical, corpo e corno do útero e oviduto até a região da ampola. O oócito tem um trânsito muito menor, portanto, do que o espermatozóide. Além disso, deve-se considerar a duração da vida fecundante do oócito que está entre 6 e 8 horas e do espermatozóide entre 24 - 36 horas. • Algumas espécies de morcego podem ser acasalar no outono e os espermatozóides permanecem viáveis no oviduto até que a fêmea ovule na primavera. • Segundo a literatura os espermatozóides podem durar de 24 a 48 no sistema genital das vacas, ovelhas e porcas, até 5 dias no sistema da égua e até 90 horas no sistema da cadela. 2.2 - Transporte dos Gametas Para o oócito é necessário uma conjunção hormonal (Estrogênio) que favoreça o batimento dos cílios do oviduto no sentido da ampola . Para o espermatozóide é necessária a existência de movimentos próprios e vigorosos além das contrações uterinas. 2.3 - Capacitação do SPTZ É necessário que o espermatozóide de bovino sofra um processo de preparação que dura de 7 a 8 horas para que possa fecundar um oócito, no suíno este período é de 1 a 2 horas. Durante a capacitação ocorre remoção das glicoproteinas originárias do plasma seminal e líquido epididimário além de ativação das enzimas hidrolíticas do acrosoma conferindo ao espermatozóides capacidade para penetrar na parede do oócito. GESTAÇÃO 1 - CONCEITO Período compreendido entre a fecundação e o nascimento caracterizado por alto nível de Progesterona em circulação e íntimo contato materno-fetal. 2 - PERÍODOS 2.1 - PERÍODO DE OVO => Vai da Fecundação até a Fixação => Neste período a nutrição se faz pelos histiotrofos => Neste período ocorre a migração embrionária DURAÇÃO DO PERÍODO DE MIGRAÇÃO EMBRIONÁRIA BOVINOS = Até 15-30 dias EQÜINOS = Até 25-30 dias CADELA E GATO = De 13 a 17 dias OVINOS = Até 15 dias SUÍNOS = Até 14 dias COELHOS = 4 a 6 dias OBS* Na fase anterior a implantação pode ocorrer um período chamado de "Embryonic Diapause" que pode- se estender por até 1 ano no canguru, até 10 meses no texugo europeu e até 10 dias no rato. O blastocisto 69 atinge a fase de 100 células e paralisa o seu desenvolvimento. Volta a se desenvolver quando o momento for oportuno para a sobrevivência do recém nascido. 2.2 - PERÍODO DE EMBRIÃO => Vai da fixação até a placentação completa. => Neste período forma-se a maior parte dos sistemas e observa-se inclusive o batimento cardíaco. => A placentação do bovino ocorre em torno dos 45 dias de gestação. 2.3 - PERÍODO FETAL => Vai da placentação até o nascimento 3 – ANEXOS PLACENTÁRIOS 3.1 - CONCEITO São os componentes da unidade materno-fetal que garantem as trocas necessária, a proteção e o desenvolvimento do feto no interior do útero. 3.2 - CONSTITUINTES 3.2.1 - MEMBRANA AMNIÓTICA • É a mais interna das membranas e encontra-se revestindo direta e totalmente o feto, e parte do cordão umbilical. • Apresenta-se com folheto duplo e forma uma bolsa repleta de líquido. • O líquido amniótico existente nesta bolsa é viscoso e de cor clara. É proveniente da transudação da superfície cutânea do feto e do cordão umbilical, da secreção do folheto interno da membrana e das cavidades nasais e oral do feto, além de urina fetal por via vaginal ou prepucial de acordo com o sexo do feto. FUNÇÕES: - Hidratar o feto - Protegê-lo dos choques mecânicos - Nutritiva - Laxativa - Lubrificação do canal do parto. 3.2.2 - MEMBRANA ALANTÓIDE • É a membrana intermediária entre o córion e o ânion. • Apresenta membrana dupla chamadas: Alantocórion (aderida ao córion) e Alantoâmnion (aderida ao âmnion). Entre esses dois folhetos forma-se uma bolsa repleta de líquido alantoidiano que está ligado a vesícula urinária do feto através do úraco, sendo portanto semelhante à urina (rico em uréia e catabólitos de produtos nitrogenados). • A cor do líquido varia durante a gestação deixando de ser incolor e transparente e tornando-se na ocasião do parto branco azulado nas vacas, e vermelho ou variando do cinza claro ao azulado nas éguas. • O volume de líquido alantoidiano varia a medida que a gestação progride e atinge ao final desta cerca de 4 a 12 litros na vaca, 7 a 15 litros na égua, 1 a 2 litros nos pequenos ruminantes e 500 mL nas cadelas FUNÇÕES: - Proteção mecânica do feto contra traumas - Impede a desidratação - Favorece o equilíbrio evitando a torção uterina. - Promove dilatação da cervix , vagina e vulva no trabalho de parto - Aumenta a lubrificação da vagina após o rompimento da bolsa 70 - Ação bactericida 3.2.3 - MEMBRANA CORIÔNICA • É a membrana mais externa formando um saco completamente fechado e sem líquido. • É constituída de dois folhetos: um externo que sofre modificações e dá origem à placenta fetal, e outro interno, intimamente relacionado com a alantóide denominado alantocórion. Neste ponto existem numerosos pequenos vasos sangüíneos que garantem a nutrição fetal. • Tem por função a proteção e garantia através da união entre feto e mãe de ocorrência de trocas respiratórias e nutritivas através das superfícies modificadas (placenta fetal). 3.2.4 - PLACENTA • Pode ser dividida em placenta fetal e placenta materna. • A placenta materna é a parte da mucosa uterina modificada que na vaca corresponde às carúnculas. E a placenta fetal é toda a parte externa do córion que se modifica para se unir à placenta materna. Chamada de cotilédone. • A placenta como um todo é também chamada de placentoma e corresponde a unidade materno- fetal que garante as trocas necessárias ao desenvolvimento do feto no interior do útero. FUNÇÕES: - Circulatória - Respiratória - Metabólica - Hormonal - Filtro - Alimentação do Feto • A função hormonal da placenta é principalmente a produção de progesterona para manter a gestação. Em algumas espécies como nas éguas, por exemplo, a placenta substitui completamente o corpo lúteo no ultimo terço da gestação, mas em outras espécies, tais como vacas, cadelas e gatas, ainda que haja produção de progesterona pela placenta, elas são dependentes de um corpo lúteo funcional até o final da gestação. TIPOS DE PLACENTA Tipo de placenta Estruturas envolvidas Espécies Epitelio-corial Epitelio Uterino + Córion Ruminante - cotiledonária Eqüino e Suíno - Difusa Endotelio-corial Endotélio uterino + Córion Cadela e Gata - Zonária Hemo-corial Sangue materno + Córion Mulher, macaca , camundonga, coelha e ratas Obs* Alguns autores consideram as ovelhas como tendo placenta do tipo sindesmocorial pois o epitélio do córion une-se ao conjuntivo da mucosa uterina. De acordo com a modificação da mucosa uterina, as espécies podem ser classificadas como: • Deciduadas => maior destruição da mucosa uterina. EX. gata, cadela, coelha e mulher. • Intermediárias => alguma destruição da mucosa. Ex. ovelhas • Adeciduadas => pouca destruição da mucosa. Ex. vaca, égua, cabra e porca 3.2.5 - CORDÃO UMBILICAL • Serve de comunicação entre o feto e mãe e está composto por uma porção do âmnion, pelas veias e artérias umbilicais, restos da vesícula vitelina e úraco, tudo isso envolvido pela gelatina de Wharton. • Nas éguas e carnívoros, existe uma porção amniótica e outra alantoidiana, já nos ruminantes, não existe uma parte alantoidiana. 73 FASES DO PARTO PRIMEIRA FASE - FASE DE PREPARAÇÃO OU PRODRÔMICA - ação uterina da P4, E2 e Relaxina - embebimento plasmático de algumas estruturas - corrimento vaginal mucoso - diluição do selo cervical - afundamento da região da bacia e elevação da cauda - secreção láctea - inquietação, alienação e isolamento DURAÇÃO - Corresponde aos últimos 15 a 20 dias da gestação. SEGUNDA FASE - FASE DE DILATAÇÃO E INSINUAÇÃO - órgãos genitais sob intensa ação hormonal - insinuação das bolsas fetais com possível ruptura da alantóide. - relaxamento e distensão da cervix - aumento no número e intensidade das contrações - exteriorização das bolsas fetais - sinais de dores abdominais ( olhar para o flanco, sudorese, inquietude) DURAÇÃO 3 a 8 horas nos bovinos 2 a 6 horas nos eqüinos 4 a 12 horas nos suínos 2 a 5 horas nos pequenos ruminantes 2 a 6 horas nos carnívoros TERCEIRA FASE - FASE DE EXPULSÃO - Começa com o início das contrações abdominais - encaixe gradual e progressivo do feto no conduto pélvico materno - expulsão do feto - expulsão dos anexos (Segundo alguns autores) DURAÇÃO 1 a 3 horas na vaca 5 a 15 minutos na égua 1 - 6 horas na porca 1 a 4 horas nos pequenos ruminantes Até 9 horas na cadela Na égua a extensão da fase de expulsão pode determinar a morte do potro por sufocamento pois o córion se separa completamente do endométrio durante esta fase. Na porca é comum a expulsão de um feto a cada 3 a 8 minutos. E na cadela 1 a cada 10-30 minutos, podendo haver intervalo de 1 hora ou mais entre fetos, entretanto deve ser completado entre 3 a 6 horas. Em algumas espécies nesta fase pode ocorrer a expulsão dos anexos fetais, que podem estar envolvendo o feto (égua, porca, cadelas, gatas) ou serão eliminados posteriormente. TEMPO PARA EXPULSÃO DOS ANEXOS FETAIS ÉGUA - Cerca de 30 minutos após o parto VACA - 2 a 12 horas após PEQUENOS RUMINANTES - 30 minutos até 2 horas após PORCAS E CADELAS - podem ser expulsos juntos com o feto, imediatamente após, ou nos intervalos entre um feto e outro. PUERPÉRIO Para a vaca, o puerpério vem sendo definido como o período que vai desde o parto até o aparecimento do primeiro estro no qual nova gestação possa ser estabelecida, o que implica em completa involução uterina e retorno a atividade endócrina, com plena reativação e sincronia do eixo hipotálamo-hipófise-ovário, que permita o crescimento folicular, estro, ovulação, concepção, desenvolvimento do corpo lúteo e gestação. A involução deve compreender o aspecto macroscópico e microscópico (histológico) das estruturas uterinas retornando ao status normal. O processo de reepitelização da carúncula ocorre em torno de 25 dias em animais normais podendo retardar em animais com infecção uterina. O tamanho do útero diminui rapidamente, podendo ser inteiramente palpado por via retal entre 7 e 10 dias após o parto, estando com seu tamanho não gravídico atingido por volta dos 45 dias, embora as mudanças não sejam facilmente perceptíveis após o vigésimo dia. 74 Esta fase é caracterizada pela eliminação do LÓQUIO um líquido formado de tecido caruncular, restos celulares, leucócitos e sangue. DURAÇÃO VACA = 45 DIAS CADELA = 90 A 120 DIAS ÉGUA e DEMAIS ESPÉCIES = POUCOS DIAS A atividade ovariana pós-parto é reiniciada em torno do 15 dias pp. sendo possível a ocorrência de ovulação seguindo-se uma fase lútea mais curta que o normal com magnitude de Progesterona também inferior. Normalmente não se observa sinais de cio (Cio silencioso) por ocasião da primeira ovulação, mas um novo ciclo se inicia e os eventos endócrinos cíclicos regulares tendem a se estabelecer. Nas vacas de corte com bezerro ao pé este retorno atividade cíclica ovariana é retardado devido ao estímulo negativo que a amamentação exerce sobre o funcionamento do eixo hipotalâmico- hipofisário-gonadal. Na maioria dos animais o útero torna-se contaminado com bactérias durante ou após o parto normal, formando uma flora variada e flutuante. Esta flora geralmente é eliminada por ocasião do primeiro cio pós-parto, quando a concentração de estrógenos é elevada, tornando-se o útero livre de bactérias e apto para nova gestação. FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DAS AVES DOMÉSTICAS I - CONSIDERAÇÕES SOBRE OS MACHOS DOMÉSTICOS A estrutura e localização do trato reprodutivo masculino da ave é significativamente diferente do trato da maioria dos mamíferos. Testículo – É um órgão duplo e simétrico com formato de feijão, coloração amarelada nos jovens e branco puro nos adultos, de localização intracavitária e cranio-ventral aos rins. Tem capacidade de produção de testosterona, androgênios e estrogênio e sabe que a testosterona é importante para o crescimento e manutenção dos órgãos sexuais e para o comportamento de corte. Túnica Albugínea – É delgada e não forma septos conjuntivos Plexo Pampiniforme – Ausente Epidídimo => muito curto, sem importância para maturação dos sptz (A maturação ocorre em +/- 24 horas) Ducto deferente => é longo e sinuoso e termina em duas aberturas ou papilas na cloaca. Espermatozóide => tem aspecto pontiagudo Sêmen => apresenta pequeno volume (0,5 a 1,0 ml) e alta concentração (3,5 milhões/mm3) 75 O volume é pequeno devido à inexistência de glândulas bulbo-uretrais, próstata ou glândulas vesiculares e o líquido seminal tem origem nas células de Sertoli, epidídimo e possivelmente pelas pregas linfáticas da cloaca. Concentração espermática em mm3 em algumas espécie Touro = 1 milhão Garanhão = 120 mil Carneiro = 3 milhões Porco = 100 mil Cão = 200 mil Peru = 7 milhões Maturidade Sexual = 5 a 9 meses ( No verão um galo adulto pode realizar até 40 cópulas num período de 24 horas) Aparelho Copulatório - As aves apresentam um aparelho copulatório localizado na extremidade caudal da cloaca que se encontra escondido por uma prega ventral no ânus em animais fora da excitação. O aparelho copulatório consiste de: 1 par de papilas do ductos deferentes 1 par de corpos vasculares 1 par de pregas linfáticas 1 corpo fálico dividido em uma porção mediana (1 a 3mm no galo e em torno de 5cm no pato) e duas laterais (Direita e Esquerda) Intumescência é principalmente linfática II – CONSIDERAÇÕES SOBRE AS FÊMEAS De acordo com a maior parte da literatura relacionada ao tema, o sistema genital feminino da ave é formado pelo ovário e oviduto que se encontram desenvolvidos somente no lado esquerdo. Segundo Bahr e Johnson (1991) a regressão do oviduto direito é determinada pelo AMH (hormônio anti-Mulleriano) secretado pelo ovário e a maior riqueza de receptores para estrogênio no lado esquerdo suprime o efeito do AMH e permite o seu desenvolvimento. O termo oviduto da ave deve ser entendido como a parte tubular que liga o ovário à cloaca, incluindo o infundíbulo, o magno, o istmo, o útero ou glândula da casca e a vagina. OVÁRIO ESQUERDO O ovário apresenta função celular e endócrina. O Tamanho do ovário depende do estado funcional e tem normalmente cor amarelada com matizes rosado, forma arredondada a poligonal e apresenta-se lobulado e friável. Apresentam folículos com ovócitos Os folículos sofrem influencias do FSH e se desenvolvem produzindo estrogênio e androgênio. A ovogônia se desenvolve e o seu citoplasma torna-se rico em um vitelo amarelo (gema). Uma vesícula germinativa encontra-se no interior da gema e sofre migração para a superfície quando então se aplaina e forma o disco germinativo. Concluída a maturação do oócito, ocorre ovulação. Os ovócitos das aves são os maiores do reino animal. Chega a 20 g na galinha (cerca de 40mm de diâmetro), sendo o recorde da Ave elefante de Madagascar cujo ovo era de 37,5cm e volume total de 7 ,5 litros 78 - Captar o oócito - Servir de sede para a fecundação - Lubrificar a mucosa para a passagem do ovo - Formar a camada calazífera ou calazas (proteínas mucinas retorcidas que mantêm a gema no centro do ovo) As calazas correspondem a dois espessamentos da clara retorcidos no sentido horário, compostas por albumina e deve sua origem a separação da mucina da capa interna da clara. Ela tem a função manter a gema suspensa protegendo das influências mecânicas MAGNO Também chamada de glândula albuminífera. A mucosa é muito pregueada e provida de epitélio estratificado com células caliciformes e cilíndricas ciliadas e glândulas tubulosas. Consiste de estrutura tubular, de parede mais espessa, com 20 a 48cm de comprimento (é a parte mais longa), rico em glândulas tubulares dentro das pregas longitudinais da mucosa. O ovo em formação percorre o magno em cerca de 3 horas. FUNÇÕES: - formação da base do Albume (+/- 16g) - Adição de Mucina - Adição da maior parte do Na, Ca e Mg. Acredita-se que a formação do albume esteja sob controle hormonal, mecânico e nervoso fazendo com que as células glandulares do magno secretem e depositemos extratos sobre a gema que no seu trajeto gira sobre seu eixo. A estimulação mecânica direta foi evidenciada, pois se observa que um objeto estranho na luz do órgão estimula a secreção do albume. O albume tem cerca de 30 proteínas diferentes entre elas: Ovalbumina (54%), ovotransferrina (13%), ovomucóide (11%), lisozima (4%) além de globulina e a avidina. (A ovalbumina contem todos os aminoácidos essenciais, a ovotransferrina une-se a metais polivalentes, a ovomucóide é inibidora da protease, a lisozima tem ação enzimática e a avidina liga-se a biotina). Segundo alguns autores algumas proteínas do albume apresentam atividade bactericida. O ovo apresenta a gema em posição central e uma clara dividida em 4 capas distintas: Densa Interna => A primeira unida à gema (3%) Fluida interna => (21%) Densa Externa => (55%) Fluida Externa =>(21%) ISTMO Apresenta luz estreita e mucosa com pregas menores com menor número de glândulas. Tem comprimento de 4 a 12 cm, parede muito grossa, com pregas longitudinais e diâmetro reduzido. O ovo em formação percorre o ístmo em cerca de 1 hora e 15 minutos. FUNÇÕES: - Formação da Membrana Testácea (membrana da casca do ovo constituída por ovo-queratina) - Adição de proteínas ao albume - Adição de uma pequena quantidade de água Provido de partes da clara e das chalazas, o ovo chega ao ístmo donde se produz uma secreção filamentosa que coagula com rapidez. Esta contem uma grande quantidade de gluconato de cálcio e forma a membrana testácea, composta de 2 folhetos que cobrem a clara e separadas no polo maior do ovo formando uma câmara aérea. 79 ÚTERO (Glândula da Casca) Apresenta parede é mais fina que a do ístmo mas apresenta-se fortemente muscular pregas longitudinais e transversais e glândulas tubulosas. Tem 4 a 12 cm de comprimento, porem, é uma região expandida em forma de saco. O ovo em formação permanece cerca de 20 horas neste compartimento. FUNÇÕES: - Adição de grande quantidade de água (chega a dobrar de peso) - Adição de vitaminas da maior parte do K+ - Formação de uma matriz orgânica seguida de deposição de íons Ca++ formando a casca - Secreção de porfirinas que dão cor ao ovo - Formação da cutícula do ovo A casca tem 94% de carbonato de Ca (CaCO3), 1,4% de Carbonato de Mg (MgCO3) e 3% de glicoproteinas, mucoproteínas, colágeno e mucopolissacarídeos. Segundo Hoffmann & Volker (1969), no útero se forma a casca calcária em 5-6 horas. A mucosa do útero secreta uma massa turva, viscosa e impregnada de partículas “calizas”. Esta massa se solidifica e consta de uma armação de substâncias orgânicas e inorgânicas. Na formação da casca estão envolvidos os estrógenos e hormônios tireoideanos. Os estrógenos favorecem o depósito de ptn e os tireoideanos o depósito de cálcio. Obs* quanto mais velha a galinha, mais delgada a sua casca. O útero além de formar a casca tem a função de regular o conteúdo salino e aquoso do ovo, assim como, dota-lo de pigmentos, embora seja sabido que estes pigmentos não têm origem no útero. A casca é protegida externamente por uma cutícula especial de natureza mucosa que seca rapidamente e confere ao ovo um certo brilho. Esta cutícula fecha os poros da casca (em torno de 7.600 poros). A secagem da cutícula é visível e dá a falsa impressao de endurecimento instantâneo da casca. VAGINA Tem comprimento de 4 a 12 cm, apresenta pregas longitudinais onde se depositam a maior parte dos espermatozóides após a cópula. O ovo neste nível está praticamente formado e percorre este segmento em poucos segundos. Funções: - Transporte do ovo para o meio externo - Retenção dos espermatozóides para futuras fecundações Os espermatozóides permanecem viáveis na galinha por 10 a 14 dias e na Perua por cerca de 50 dias. CLOACA É um extremo dilatável e o ovo apenas estabelece contato com as paredes, pois a vagina se prolapsa no momento da postura evitando o contato do ovo com as dejeções. Este segmento não contribui em nada para a formação do ovo. 80 CONSIDERAÇÕES GERAIS - COR DA GEMA Devido a presença de pigmentos que se originam da alimentação (xantofilas, luteína, zeaxantina e carotina) - COR DA CASCA A cor da casca é um atributo genético e podem ser observadas as cores branca, vários tons de marrom, rosa, verde e azul. As linhagens de postura comerciais obtidas a partir da Leghorn produzem ovos de casca branca e as derivadas de Rhode Island Red, New Hampshire e Plimouth Rock produzem ovos de casca marrom. Segundo Solomon (1997), os pigmentos da casca são descritos como porfirinas da casca ou ovoporfirinas, e são compostos cíclicos formados por aneis pirrólicos. A maioria dos ovos com pigmento marrom ou preto contém protoporfirina e a extração química da cor das cascas dos ovos azuis e verdes mostrou presença de biliverdina e um quelato de Zinco-biliverdina. Segundo este autor a origem dos pigmentos não é conhecida, mas parecem ter origem nas células do útero. Segundo Burke (1996) nas aves que põem ovos uniformemente coloridos (castanhos, azuis ou verdes) estes são corados por pigmentos derivados dos eritrócitos (porfirinas) principalmente concentradas nas camadas mais superficiais da casca. Os ovos que são manchados ou salpicados contêm pigmentos na camada cuticular que também têm origem dos eritrócitos. - CALORIAS DO OVO Cerca de 95Kcal. BIBLIOGRAFIA 1. ALLEN - Fertilidade e Obstetrícia eqüina. Livraria Varela, São Paulo. 1994. 207 p. 2. ALLEN - Fertilidade e Obstetrícia no cão. Livraria Varela, São Paulo. 1995. 197 p. 3. ARTHUR, G.H. Wright’s veterinary obstetrics. 3 ed. London, Bailliere, Tindal and Cox, 1964. 4. AUSTIN & SHORT- Reproduction in Mammals. Book 1 - Embryonic and fetal development. 2° ed. Cambridge University Press, Cambridge-UK, 1982.190p. 5. AUSTIN & SHORT- Reproduction in Mammals. Book 3 - Hormonal control of reproduction. 2° ed. Cambridge University Press, Cambridge-UK, 1997. 6. AUSTIN & SHORT- Reproduction in Mammals. Book 4 - Reproductive fitness. 2° ed. Cambridge University Press, Cambridge-UK, 1985.241p. 7. BAHR, J.M. E JOHNSON, P.A. Reproduction in poltry. In: Cupps, P.T. Reproduction in domestic animals. 4ª ed. Academic Press Inc. San Diego – California, p.555-575, 1991. 8. BENESCHI, F. Tratado de Obstetrícia y ginecologia veterinária. Labor. Barcelona, 1963. 853 p. 9. BENESCHI, F. Obstetricia de la vaca y de la yegua. 2 ed. Barcelona Labor , 1950. 10. BURKE - Small Animal Reproduction and Infertility 11. BURKE, W.H. Reprodução das aves. In: Swenson M.J. & Reece W.O. Dukes/ Fisiologia dos Animais Domésticos. 11ªed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, RJ. 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