Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura Escapular de Algumas Espécies da Família Furnariidae (Aves Passeriformes)

Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura Escapular...

(Parte 1 de 3)

Fernanda Lauton Moraes

Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura

Escapular de Algumas Espécies da Família Furnariidae (Aves Passeriformes).

Montes Claros Março/ 2005

Fernanda Lauton Moraes

Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura

Escapular de Algumas Espécies da Família Furnariidae (Aves Passeriformes).

Monografia apresentada ao Departamento de Biologia Geral, CCBS/Unimontes como requisito parcial para a conclusão do Curso de Ciências Biológicas (Bacharelado).

Orientador: Prof. Marcelo Ferreira de Vasconcelos

Montes Claros Março/ 2005

Fernanda Lauton Moraes

Estudo Descritivo e Comparativo da Osteologia do Esterno e da Cintura

Escapular de Algumas Espécies da Família Furnariidae (Aves Passeriformes).

Monografia apresentada ao Departamento de Biologia Geral, CCBS/Unimontes como requisito parcial para a conclusão do Curso de Ciências Biológicas (Bacharelado).

Aprovada em 28 de março de 2005

Prof. Orlando Lopasso Júnior Prof. Santos D’Angelo Neto

Prof. (Marcelo Ferreira de Vasconcelos)

Não julgues nada pela pequenez dos começos. Uma vez fizeram-me notar que não se distinguem pelo tamanho as sementes que darão ervas anuais das que vão produzir árvores centenárias.

(Josemaría Escrivá)

Agradeço à Sra. Rachel, por seus deliciosos quitutes, e por nos ter recebido tantas vezes e com tanta cordialidade, que me fizeram sentir em casa mesmo estando longe;

Agradeço ao Prof. Santos D’Angelo Neto, não somente por ter nos emprestado os seus “filhos” (leia-se Sick e Handbook), que me deram as bases necessárias para a realização deste trabalho e por ter sido muitas vezes intermediário entre nós e o Prof. Marcelo, mas também por ter sempre nos presenteado com tanta simpatia;

Sou grata aos meus queridos colegas, em especial à “Dani” pela amizade e simpatia; à Raquel, companheira de “tantos” congressos e “rolos” na vida; ao Pedro, pelas brigas, que, apesar de chatas, foram construtivas e por tudo o que ele fez por mim; ao Cristiano, ao Luiz e ao Lucas que fizeram de seus serviços prestados o meu maior apoio;

Ao Henrique pela boa vontade de me ajudar com as análises estatísticas;

Sou enormemente grata à minha mãe e ao meu irmão, que nunca duvidaram da minha capacidade, mesmo quando em momentos difíceis eu duvidei;

Agradeço ao Prof. Marcelo, o meu orientador, que mesmo estando algumas vezes ausente, sempre se fez presente no que precisei. Realmente, sinto-me muito honrada e espero ter correspondido pelo menos em parte às suas expectativas;

Agradeço ao Prof. Orlando, principalmente pela paciência, incentivo e companheirismo nas infindáveis horas de trabalho;

Agradeço ao Brasil por nos ter provido de única e tão grande biodiversidade e beleza;

E acima de tudo, agradeço a Deus.

A todos o meu muito obrigada!
1. Lista de Tabelas e Figuras08
2. Resumo13
3. Introdução15
4. Materiais e Métodos19
5.Resultados e Discussão29
6. Discussão Geral67
7. Conclusões70
6. Referências Bibliográficas73

Sumário 7

Lista de Tabelas e Figuras

joão-graveto (Phacellodomus rufifrons)23

Figura 1. Desenho esquemático mostrando as medidas adotadas para mensuração do esterno e da cintura escapular de exemplares da família Furnariidae. a) Vista posterior representando as linhas gerais do esterno. b) Vista lateral representando a carina sterni. c) Vista frontal da scapula. d) Vista lateral da scapula. Esquema baseado em um exemplar de

Philydor rufus26

Figuras 2 e 3. Fotografias mostrando respectivamente as duas posições anatômicas adotadas neste trabalho para a fotografia do esterno e da cintura escapular de um exemplar de

Furnarius rufus (DZUFMG 4184)28
Furnarius rufus (DZUFMG 4200)28

Subfamília Furnariinae

Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 3968)…....29
Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4202)…29

Subfamília Synallaxinae 8

Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4205)…30
Synallaxis ruficapilla (DZUFMG 4152)31
Synallaxis frontalis (DZUFMG 4112)32
Synallaxis frontalis (DZUFMG 4002)32
Synallaxis cinerascens (DZUFMG 2976)3
Synallaxis cinerascens (DZUFMG 4148)3
Synallaxis cinerascens (DZUFMG 3054)3
Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 2960)34
Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 2929)34
Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 4201)34
Phacellodomus erythrophthalmus (DZUFMG 4000)…...............35
Anumbius annumbi (DZUFMG 4001)35

Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4204)...........................................................…30

Philydor rufus (DZUFMG 3055)….……36
Philydor rufus (DZUFMG 4144)………………………..............36
Philydor rufus (DZUFMG 4145)………………………..........36
Automolus leucophthalmus (DZUFMG 4208)37
Automolus leucophthalmus (DZUFMG 4143)37
Hylocryptus rectirostris (DZUFMG 4101)38
Xenops rutilans (DZUFMG 4005)38

Subfamília Philydorinae 9

Lochmias nematura (DZUFMG 4126)39

Sclerurus scansor (DZUFMG 4146)....................................................................................39

Furnarius rufus (DZUFMG 4184)40
Furnarius rufus (DZUFMG 4200)41

Subfamília Furnariinae

Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 3968)42
Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4202)…..42
Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4204)…....43
Schoeniophylax phryganophila (DZUFMG 4205)43
Synallaxis ruficapilla (DZUFMG 4152)…...........4
Synallaxis frontalis (DZUFMG 4112)45
Synallaxis frontalis (DZUFMG 4002)45
Synallaxis cinerascens (DZUFMG 2976)46
Synallaxis cinerascens (DZUFMG 3054)46
Synallaxis cinerascens (DZUFMG 4148)47
Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 2960)48
Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 2929)48
Phacellodomus rufifrons (DZUFMG 4201)49

Subfamília Synallaxinae 10

Anumbius annumbi (DZUFMG 4001)……….….......50

Phacellodomus erythrophthalmus (DZUFMG 4000) .......................................…...............50

Philydor rufus (DZUFMG 3055)……………….……51
Philydor rufus (DZUFMG 4144)………………..........................52
Philydor rufus (DZUFMG 4145)………………......................52
Automolus leucophthalmus (DZUFMG 4208)53
Automolus leucophthalmus (DZUFMG 4143)53
Hylocryptus rectirostris (DZUFMG 4101)54
Xenops rutilans (DZUFMG 4005)5
Sclerurus scansor (DZUFMG 4146)5
Lochmias nematura (DZUFMG 4126)56

Subfamília Philydorinae

estudo. Legenda para sexo: M = macho; F = fêmea; I = sexo indeterminado57

Tabela 1. Informações sobre os exemplares da família Furnariidae examinados no presente

padrão (mínima; máxima; número de exemplares examinados)60

Tabela 2. Médias, desvios padrões e extremos das medidas do esterno das espécies de Furnariidae examinadas no presente estudo. Os dados de cada medida são: média ± desvio 1

média ± desvio padrão (mínima; máxima; número de exemplares examinados)64

Tabela 3. Médias, desvios padrões e extremos das medidas da cintura escapular das espécies de Furnariidae examinadas no presente estudo. Os dados de cada medida são:

vôo6
Figura 4. Padrões morfológicos encontrados para o esterno68
Figura 5. Padrões morfológicos encontrados para a cintura escapular68

Gráfico 1. Médias das medidas referentes à carina sterni (M10, M11, M12 e M13), onde os Furnariinae e os Synallaxinae estão agrupados como espécies com menor capacidade de vôo, enquanto os Philydorinae estão agrupados como espécies com maior capacidade de

trabalho (adaptação de Baumel et al. (1993))72

Anexo 1. Guia de nomes das estruturas do esterno e da cintura escapular mencionadas neste 12

Resumo

A família Furnariidae, pertence à ordem Passeriformes, subordem Suboscines, com ocorrência exclusiva na Região Neotropical e engloba cerca de 240 espécies, distribuídas em 59 gêneros. Os Furnariidae apresentam grande variação em relação ao tamanho e à morfologia, fato que pode ser explicado devido a diferenças ecológicas que cada espécie assume.

O presente trabalho tem como objetivo apresentar um estudo descritivo e comparativo da morfologia do esterno e da cintura escapular de algumas espécies da família Furnariidae. Além disso, outro objetivo é testar se as diferenças morfológicas entre as subfamílias (Furnariinae, Synallaxinae e Philydorinae) são reflexo das condições ecológicas assumidas pelas espécies de cada grupo.

Foram utilizadas 27 carcaças de 14 espécies da família Furnariidae, pertencentes às três subfamílias. Tais exemplares foram coletados em diversas localidades do estado de Minas Gerais, sendo os espécimes-testemunhos taxidermizados e tombados na Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Minas Gerais (DZUFMG).

As carcaças foram tratadas seguindo as metodologias de Pires et al (2004) para preparação de coleção osteológica a partir de material fixado em álcool ou formol e DaSilveira et al (2004) para a extração do conjunto ósseo muscular do tórax. As medidas foram tomadas de diferentes pontos do esterno e os da cintura escapular e desenhos foram feitos para cada indivíduo sendo utilizados como material comparativo.

Foi possível reconhecer quatro padrões morfológicos distintos, tanto para o esterno, quanto para a cintura escapular. Estes padrões revelaram-se independentes às subfamílias a que cada espécie pertence, demonstrando que as diferenças morfológicas estão mais intimamente relacionadas ao estilo de vida assumido por cada espécie do que às relações de parentesco ao nível de subfamília.

Estatisticamente não foi detectada uma relação entre o tamanho da carina sterni e da capacidade de vôo entre as subfamílias, mas foi verificada uma tendência de que os Philydorinae apresentam uma média maior da carina sterni em relação aos Synallaxinae.

Em relação ao sexo, os desenhos e as observações diretas sugerem que pars cardiaca nas fêmeas se apresentem mais desenvolvida que nos machos, aparentando se tratar de um esterno mais robusto.

Pode-se concluir que a Família Furnariidae constitui um grupo relativamente homogêneo, mas seus integrantes assumem diferenças no traçado anatômico. É possível que as diferenças morfológicas entre os indivíduos analisados sejam mais marcantes em um nível mais externo como plumagem canto e comportamento.

Finalmente, subprodutos da taxidermia podem ser empregados em análises de anatomia comparada como uma importante ferramenta valiosa para estudos taxonômicos.

1. Introdução

A anatomia comparada tem sido uma importante ferramenta da zoologia e assunto de intensivas pesquisas. O campo recebeu importante auxílio a partir de 1859, quando a teoria evolucionária de Charles Darwin proveu uma base lógica para similaridades e diferenças nas estruturas anatômicas (Olson 2003).

Um dos campos mais promissores na anatomia comparada de aves é, sem dúvida, a osteologia, uma vez que ela desempenha um papel fundamental no desenvolvimento da filogenia e da classificação de aves, proporcionando o estudo de caracteres que permitem determinar relações taxonômicas mais precisas (Olson 2003). Por exemplo, caracteres do esqueleto foram de suprema importância para classificar Pedionomus torquatus como representante da Ordem Charadriiformes e não da família Turnicidae, pertencente à Ordem Gruiformes, como se acreditava anteriormente (Olson & Stedman 1981).

Além do mais, por meio das atividades de coleta científica de espécimes de aves, é possível obter material osteológico que se torna um dos mais diagnósticos caracteres para estudos anatômicos e filogenéticos. Vários métodos têm sido desenvolvidos, nos quais os ossos de espécimes podem ser aproveitados, após a taxidermia, com pouca ou nenhuma perda de seu valor científico para estudos anatômicos, permitindo grandes ganhos no que se refere ao conhecimento em osteologia e miologia (Olson et al. 1987, Alvarenga 1992, Joenck 2001). Sem o aproveitamento de ossos a partir de coleções de peles, o estudo da avifauna fóssil das Ilhas Havaianas, por exemplo, teria sido significativamente dificultado (James & Olson 1991).

Muitas das coleções foram formadas com base em esforços pessoais de alguns cientistas, outras ainda são frutos de anos de trabalho de profissionais, estudantes e colaboradores. Entretanto, apesar desses esforços, o crescimento das coleções osteológicas vê-se impedido por alguns curadores que não possuem nenhum interesse em estudos envolvendo osteologia e por impedimentos burocráticos, em um tempo em que espécies estão sendo gradativamente ameaçadas pela contínua devastação de seus hábitats ou onde as relações de parentesco de espécies atuais e extintas ainda não estão bem elucidadas (Olson 2003).

O estudo da anatomia das aves é de grande importância sob vários aspectos, por possibilitar uma maior compreensão dos mecanismos relacionados à história evolutiva deste grupo. Entretanto, para que seja possível compreendê-los, é necessário abordar aspectos tanto da anatomia descritiva quanto da funcional (Gase et al. 1973, Baumel et al. 1993).

A pesquisa em ornitologia no Brasil tem se desenvolvido, especialmente nos últimos anos. Porém, uma extensa lacuna delineia-se no que tange às discussões sistemáticas, comparações anatômicas e estudo de fósseis (Alvarenga 1992). A insuficiência de material consiste em um dos principais empecilhos a esse avanço. Entretanto, recentemente, alguns pesquisadores vêm enfocando aspectos da osteologia e da paleontologia de aves em esparsas contribuições (Alvarenga 1982, 1983, 1985a, b, 1990, 1992, 1993, 1995, 1999, Teixeira & Alvarenga 1985, Donatelli 1997, Flausino-Jr. et al. 1999, Alvarenga et al. 2002).

No processo de preparação de espécimes taxidermizados em ornitologia, depois de determinado o sexo, as carcaças contendo maior parte da coluna vertebral, cintura escapular, cintura pélvica e fêmur, acompanhada das vísceras, língua e traquéia são usualmente descartadas (Olson 2003). Esse material, se melhor utilizado, poderia ser fonte de valiosas informações para o estudo de relações taxonômicas, especialmente no que se refere à diagnose de gêneros, espécies e subespécies (e. g. Pacheco et al. 1996, Bornschein et al. 1998, Alvarenga et al. 2002).

Atualmente, a maioria das decisões sistemáticas é baseada em análises de plumagem e da vocalização das aves, o que, às vezes, pode gerar resultados nem sempre precisos no que se refere às relações filogenéticas desse grupo (Olson 2003). Além disso, essas análises nem sempre podem ser replicadas, em parte porque podem ser afetadas pela muda e pelo desgaste natural da plumagem (Olson 2003). Por outro lado, os estudos baseados em osteologia de aves proporcionam maiores informações que são mais corretamente replicadas (Olson 2003). Desta forma, a utilização da anatomia comparada nas decisões taxonômicas, em especial, a osteologia associada ao estudo da plumagem e da vocalização das aves pode representar um dos métodos mais seguros para a elucidação do das relações filogenéticas entre espécies.

Os grupos musculares modificados para o vôo, o pectorales e o supracoracoide, que possuem funções antagônicas de abaixar e de levantar as asas, respectivamente, estão diretamente relacionados à capacidade de vôo. Esses músculos estão ancorados à carina sterni. Teoricamente, uma maior capacidade de vôo implicaria em uma carina sterni maior para sustentar todo este aparato muscular. Assim seria de se esperar que a carina sterni fosse diretamente proporcional ao esforço exigido pelo animal durante o vôo. Dentre as subfamílias de Furnariidae estudadas, os Philydorinae exploram mais as copas das árvores, enquanto que os Synallaxinae e os Furnariinae vivem mais no solo ou sub-bosque e, assim, de uma maneira geral, estes últimos devem possuir menor capacidade de vôo (Sick 1997).

em 59 gêneros (Sick 1997, Zykowski & Prum 1999, Remsen 2003)Dependendo do

A família Furnariidae pertencente à ordem Passeriformes, subordem Suboscines, ocorre exclusivamente na Região Neotropical e engloba cerca de 240 espécies distribuídas taxonomista, essa família pode ser subdividida em três ou quatro subfamílias (Remsen 2003). A distribuição das espécies de Furnariidae abrange vários tipos de hábitats, incluindo florestas secas, desertos, savanas, pampas e florestas úmidas (Remsen 2003). Os representantes dessa família são geralmente pardo-ferrugíneos quanto à coloração da plumagem e apresentam grande variação em relação ao tamanho e morfologia, fato que pode ser explicado devido às peculiaridades ecológicas que cada espécie apresenta (Sick 1997, Remsen 2003). Seus membros incluem desde espécies migratórias a espécies residentes (Sick 1997).

É admitido que a família mais aparentada aos Furnariidae seja Dendrocolaptidae, baseado em estudos morfológicos (Ames 1971), moleculares (Sibley & Ahlquist 1990) e paleontológicos (Claramunt & Rinderknecht 2001). Uma revisão taxonômica da família foi realizada por Vaurie (1980). Recentemente, estudos filogenéticos baseados na arquitetura de ninhos (Zykowski & Prum 1999) e na osteologia (Bosso, comunicação pessoal) foram realizados.

A família Furnariidae encontra-se distribuída por todo o território brasileiro, onde alguns de seus representantes são muito populares, a exemplo do joão-de-barro (Furnarius rufus), principalmente pela notória capacidade na construção de seus ninhos (Sick 1997). Entretanto, algumas espécies de Furnariidae são bastante raras, muitas delas estando ameaçadas de extinção com a destruição progressiva de seus hábitats (BirdLife International 2000, IBAMA 2003), o que reforça a necessidade de estudos mais aprofundados sobre esta família, para que medidas conservacionistas possam ser adotadas antes da extinção de espécies e da perda da biodiversidade.

2.Materiais e Métodos

2.1. Preparo do Material

Foram utilizados 27 exemplares da família Furnariidae pertencentes a 3 subfamílias e a 14 espécies, coletados em diversas localidades do estado de Minas Gerais. Os espécimes-testemunhos foram taxidermizados e tombados na Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Minas Gerais (DZUFMG). As atividades de coleta científica foram realizadas por Marcelo Ferreira de Vasconcelos, por meio da licença de coleta do IBAMA, processo número 02015.023482/98-38 – NUFAS/MG. As carcaças desses exemplares foram fixadas em formol 10% ou em álcool 70%, sendo enviadas ao Laboratório de Zoologia da Universidade Estadual de Montes Claros. Posteriormente, foi realizada a limpeza manual das peças para se separar o esterno e a cintura escapular dos espécimes. A partir desse material, foi realizado um estudo descritivo e comparativo da morfologia do esterno e da cintura escapular das subfamílias, gêneros e espécies da família Furnariidae.

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