Baixe Biologia Vegetal - Apostilas - Zootecnia Parte1 e outras Notas de estudo em PDF para Zoologia, somente na Docsity! UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas Introdução à Biologia Vegetal Disciplina Biologia II São Carlos - 2002 SUMÁRIO 1. Células e tecidos vegetais _____________________________________________1 1.1 Sistema de Tecido Fundamental _________________________________________ 3 a) Parênquima_________________________________________________________________3 b) Colênquima ________________________________________________________________6 c) Esclerênquima ______________________________________________________________6 1.2 Sistema de Tecido Vascular_____________________________________________ 9 a) Xilema ____________________________________________________________________9 b) Floema ____________________________________________________________________9 1.3 Sistema de Tecido de Revestimento _____________________________________ 11 a) Epiderme _________________________________________________________________11 b) Periderme _________________________________________________________________13 2. Estrutura primária e desenvolvimento _________________________________16 2.1 Raiz _______________________________________________________________ 16 a) Epiderme _________________________________________________________________17 b) Córtex____________________________________________________________________18 c) O cilindro central ou vascular__________________________________________________19 2.2 Caule e folhas _______________________________________________________ 22 2.2.1 O CAULE ______________________________________________________________22 -Caules modificados e modificações caulinares ____________________________________28 2.2.2 A FOLHA ______________________________________________________________31 3 Crescimento secundário _____________________________________________35 3.1 Câmbio vascular _____________________________________________________ 36 3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário_______________ 36 3.3 Periderme e súber __________________________________________________________37 3.6 Lenho ou xilema secundário__________________________________________________40 4. A flor ____________________________________________________________43 4.1 Estrutura ___________________________________________________________ 43 4.1.1 Sépalas e pétalas _________________________________________________________43 4.1.2 Androceu (conjunto de estames) _____________________________________________45 4.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos) ______________________________________________46 5 O fruto ___________________________________________________________47 5.1 Histologia da parede do fruto __________________________________________ 47 5.1.1 Parede dos frutos secos ____________________________________________________47 5.1.2 Parede dos frutos carnosos _________________________________________________48 5.2 A evolução do fruto __________________________________________________ 48 5.3 A dispersão dos frutos ________________________________________________ 53 3 No vegetal os vários sistemas de tecidos distribuem-se segundo padrões característicos conforme o órgão, o grupo vegetal ou ambos. 1.1 Sistema de Tecido Fundamental a) Parênquima É o tecido a partir do qual evoluíram todos os outros e se compõe de células parenquimáticas. No corpo primário da planta, as células parenquimáticas ocorrem comumente sob a forma de massas contínuas no córtex de caules e raízes, na medula de caules, no mesófilo de folhas e polpa de frutos. Podem aparecer ainda sob a forma de cordões verticais de células e tecidos vasculares primários e secundários ou como raios nos tecidos vasculares secundários. As células parenquimáticas variam muito na forma, mas o parênquima fundamental típico consiste de células não muito mais longas que largas, chegando a ser quase isodiamétricas (figura 1.2a). Na maturidade, as células parenquimáticas são normalmente vivas e capazes de se dividir embora, algumas células possuam parede secundária (mortas na maturidade1-ex: células do xilema). Por normalmente possuírem protoplastos vivos, as células parenquimáticas são consideradas simples morfologicamente e complexas fisiologicamente. Devido a sua capacidade de se dividirem, as células parenquimáticas desempenham um importante papel na cicatrização de feridas, no processo de regeneração, união de enxertos e iniciam a formação das estruturas adventícias, tais como raízes laterais a partir dos caules. Por isso, o parênquima é caracterizado, com freqüência, como sendo potencialmente meristemático. O parênquima está relacionado também com atividades tais como: fotossíntese, armazenamento de água ou alimento, secreção, movimento da água e transporte das substâncias alimentares nas plantas. Assim, as atividades que dependem do protoplasma, têm como sede geral, células parenquimáticas. As paredes celulares do parênquima (primárias) são compostas de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Como todas as paredes celulares, as do parênquima são cimentadas umas às outras pela lamela média ou substância intercelular, que é constituída predominantemente por compostos pécticos (hidrófilos). Devido a sua composição, a parede primária permite o alongamento celular e, depois de completar o seu crescimento, a célula pode depositar um espessamento adicional de lignina (hidrófoba), que constitui a parede secundária. As paredes das células parenquimáticas têm áreas mais adelgaçadas, que constituem as pontuações. As pontuações das paredes primárias são denominadas “campos primários de pontuação”. Nas paredes primárias as pontuações aparecem como depressões de várias profundidades dependendo da espessura da parede. Quando se formam as paredes secundárias, ocorrem nelas interrupções pronunciadas ao nível das pontuações das paredes primárias, de forma que, na secundária, a pontuação se transforma geralmente em canal ou cavidade (fig. 1.3) 4 Figura 1.2: Tipos de tecidos em corte transversal: a) Parênquima; (b) colênquima e c) esclerênquima (Segundo Rudal, 1992). 5 Figura 1.3 - F: parede constituída de lamela média e duas camadas de paredes primárias pertencentes a duas células adjacentes. Na parede, as áreas delgadas são pontuações (primórdios de pontuações) atravessada por plasmodesmas. G: parede compreendendo lamela média, duas camadas de paredes primárias e duas de paredes secundárias. A parede secundária é interrompida ao nível das pontuações (Fonte: Esaú, 1976). Os protoplastos das células parenquimáticas comunicam-se uns com outros por intermédio de delgados filamentos citoplasmáticos, denominados plasmodesmos, que atravessam as paredes. Os plasmodesmos podem agrupar-se nas pontuações ou distribuir-se por determinadas paredes. São filamentos contínuos, de protoplasto a protoplasto. O parênquima ainda pode ter espaços intercelulares muito amplos, sendo denominado então de aerênquima ou parênquima aerífero (fig. 1.4). Esse tecido é muito comum em plantas aquáticas e tem a função de ajudar na flutuação. Outro exemplo de parênquima bastante especializado é o clorênquima ou parênquima clorofilado, que possui células com muitos cloroplastos e tem como função básica a fotossíntese. Assim, conforme a atividade metabólica das células parenquimáticas, elas podem conter: plastídios (corpúsculos capazes de formar pigmento ou armazenar reserva nutritiva), mitocôndrias, substâncias ergásticas2. . 2 substância esgástica (produtos passivos do protoplasma, componentes não protoplasmáticos que ocorrem no citoplasma, vacúolos e parede celular; por exemplo: taninos, amido de reserva, gorduras, cristais) 8 Figura 1.5: Esclerênquima. A) Corte transversal de um feixe de esclerênquima da folha de linho-da- nova-zelândia; B) feixe representado tridimensionalmente; C) um esclereídeo isolado; D) um grupo de esclereídeos de fruto (pêra). (Fonte: Ferri, 84). 9 1.2 Sistema de Tecido Vascular a) Xilema É o principal tecido condutor de água das plantas vasculares. Tem também funções como a condução de sais minerais, o armazenamento de substâncias alimentares (no parênquima axial e radial) e a sustentação. Juntamente com o floema, o xilema forma um sistema contínuo de tecido vascular em todo o corpo vegetal. O xilema pode se formar no crescimento primário ou secundário. O xilema primário se origina do procâmbio enquanto que o xilema secundário se origina do câmbio vascular. Tanto o xilema primário quanto o secundário são tecidos complexos. As principais células condutoras do xilema são os elementos vasculares ou traqueais, que são de dois tipos: as traqueídes e os elementos dos vasos. Além dos traqueídes e dos elementos do vaso, o xilema contém também células parenquimáticas que armazenam várias substâncias, fibras e esclerócitos. Tanto o xilema primário quanto o secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares, entretanto, somente no secundário as células parenquimáticas se organizam formando raios, constituindo o parênquima radial. Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com paredes secundárias que não têm protoplasto na maturidade. Ambos tipos celulares podem exibir pontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do vaso, pode haver perfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primária e secundária). São orifícios e ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem aparecer nas laterais. A parte da parede que possui a perfuração é denominada placa perfurada. Os elementos do vaso reúnem-se formando longas colunas contínuas ou tubos, denominados vasos. De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores de água mais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de um elemento para outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois a água tem que atravessar as paredes de duas células com pontuações. Nas plantas vasculares inferiores e gimnospermas, a traqueíde constitui o único tipo celular que conduz água, não ocorrendo elementos de vaso. Já na grande maioria das angiospermas, o xilema é formado por elementos de vaso além dos traqueídes. Durante o período de alongamento ou expansão das raízes, caules e folhas, muitos dos elementos traqueais primeiramente formados do xilema jovem (protoxilema), têm suas paredes secundárias depositadas sob a forma de anéis ou hélices (figura 1.6 C). Esses espessamentos anelados ou espiralados permitem que os traqueídes sejam distendidos ou estendidos durante o alongamento do órgão. No xilema secundário e no primário formado tardiamente (metaxilema), as paredes secundárias com pontuações das traqueídes e dos elementos do vaso recobrem toda a parede primária, exceto nas pontuações e perfurações dos elementos do vaso. Em conseqüência, essas paredes apresentam-se rígidas e não podem ser distendidas. b) Floema O floema é o principal tecido de condução de alimentos das plantas vasculares e está associado ao sistema vascular do xilema. O floema consiste de vários tipos celulares e pode ser classificado em tecido primário e secundário quanto a seu desenvolvimento. O floema primário se origina do procâmbio e o floema secundário se origina do câmbio vascular. Ele é menos esclerificado, ou seja, menos duro, e não é tão persistente quanto o 10 xilema. Além disso, possui localização periférica nas raízes e caules, enquanto que o xilema ocupa porções mais internas. As principais células de condução do floema são os elementos crivados, de dois tipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados (fig. 1.6 A, B, D). O floema é também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. Portanto, assim como o xilema, o floema é um tecido complexo e tanto o floema primário quanto o secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares. A única diferença entre o floema primário e o secundário é a ausência de raios no primeiro. O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas células crivadas os poros são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura bastante uniforme sobre todas as paredes. A maioria das áreas crivadas concentra-se nas extremidades adjacentes das células longas e delgadas. Nas paredes terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem o nome de placa crivada (fig. 1.6 D). Assim, a principal distinção entre os dois tipos de elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados e sua ausência nas células crivadas. A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em plantas vasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de alimento é a célula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os elementos de tubo crivados. Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados (células crivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na maturidade. O protoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as células vivas da planta, pelo fato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes do núcleo. Há plastídios e mitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão ausentes. Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticas especializadas, denominadas células companheiras (fig. 1.6 A, B, C e 1.7) que contém todos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas, inclusive núcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras associadas estão estreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e possuem numerosas conexões entre si. Do ponto de vista funcional, as células companheiras são muito importantes, pois são responsáveis pela ativa secreção de substâncias no interior dos elementos do tubo crivado e sua remoção a partir deles. As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando os elementos crivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas associadas também morrem, o que comprova a dependência entre esses tipos celulares. 13 Figura 1.8: Epiderme foliar, destacando um estômato aberto. A) vista frontal; B) corte transversal. Note que as células-guarda são portadoras de cloroplastos. b) Periderme Nos caules e raízes que sofrem crescimento secundário, a epiderme é comumente substituída pela periderme, um tecido protetor secundário. A periderme é composta por três tecidos diferentes: um tecido suberoso (súber ou felema), o câmbio da casca (felogênio) e a feloderme. O câmbio da casca é um tecido meristemático que forma o súber externamente e a feloderme internamente. Dos tecidos formados pelo câmbio da casca o súber é morto na maturidade e a feloderme é um tecido parenquimático que permanece vivo na maturidade. A periderme possui funções semelhantes à epiderme na planta. Para as trocas gasosas, ao invés dos estômatos, a periderme possui lenticelas. O súber é o responsável pela proteção mecânica e pela proteção contra a perda de água. A periderme será tratada com mais detalhes no capítulo de crescimento secundário. 14 Figura 1.9 Tricomas ou pêlos epidérmicos. (a) pêlo de oliveira em vista superficial (em cima) e em corte (embaixo). (b) pêlo dendróide (semelhante a árvore) da folha de plátano. (c) vesícula de água da “planta de gelo” (Mesembryanthenum crystallinum). (d) e (e) pêlos curtos glandulares de tomateiro. (f) pêlo urticante de urtiga que, quando tocado, a ponta se quebra e os conteúdos urticantes (histamina e acetilcolina) são injetados na pele. (g) alguns estágios de desenvolvimento de pêlos radiculares de milho. 15 Quadro 1.1. Sumário dos tecidos e tipos celulares. Tecidos Tipos celulares 1. Epiderme Células parenquimáticas, incluindo células-guarda e tricomas; células esclerenquimáticas. 2. Periderme Cél. parenquimáticas; cél. esclerenquimáticas. 3. Xilema Traqueídes; elementos de vaso; células esclerenquimáticas; cél. parenquimáticas. 4. Floema Células crivadas e elementos de tubos crivados; cél. companheiras; células parenquimáticas; células esclerenquimáticas. 5. Parênquima Células parenquimáticas. 6. Colênquima Células colenquimáticas. 7. Esclerênquima Fibras ou esclerócitos.