Método par obtenção de população monosexo na piscicultura

Método par obtenção de população monosexo na piscicultura

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Boletim Agropecuário - n.º 69 - p.1-27 Lavras/MG

MINISTRO: Fernando Haddad REITOR: Antonio Nazareno Guimarães Mendes VICE-REITOR: Ricardo Pereira Reis

Diretoria Executiva: Marco Antônio Rezende Alvarenga (Diretor), Nilton Nagib Jorge Chalfun e Luiz Roberto Guimarães Guilherme.

Conselho Editorial: Marco Antônio Rezende Alvarenga (Presidente), Luiz Carlos de Oliveira Lima, Luiz Roberto Guimarães Guilherme, Renato Paiva, Cláudia Maria Ribeiro, Nilton Nagib Jorge Chalfun e Rilke Tadeu Fonseca de Freitas

Consultoria Técnica: Ana Tereza Mendonça Viveiros - DZO/UFLA - Lavras/MG e Priscila Vieira Rosa Logato - DZO/UFLA - Lavras/MG.

Secretária: Cláudia Alves Pereira Estevam Revisão de Bibliografia: Márcio Barbosa de Assis Revisão de Português: Amanda Jackeline Santos Silva Editoração Eletrônica: Luciana Carvalho Costa, Alézia C. Modesto Ribeiro, Christyane A. Caetano Impressão: Gráfica/UFLA Marketing e Comercialização: Maria Aparecida Torres Florentino

O BOLETIM AGROPECUÁRIO DA UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS tem o propósito de publicar informes técnicos de interesse agropecuário.

ENDEREÇO PARA CORRESPONDÊNCIA: EDITORA UFLA - Caixa Postal 3037 - 37200-0 - Lavras, MG. Telefax: (35) 3829-1532 Fone: (35) 3829-1115 E-mail: editora@ufla.br

1 INTRODUÇÃO
2 MODIFICAÇÃO NA EXPRESSÃO SEXUAL
2.1 Quanto ao Sexo
2.2 Quanto à Determinação Sexual
3 INVERSÃO SEXUAL
3.1 Linhagens Invertidas Monosexo pela Técnica Hormonal
3.2 Supermachos
3.3 Superfêmeas
4 PRODUÇÃO DE MONOSEXO POR MANIPULAÇÃO CROMOSSÔMICA
4.1 Poliploidia
4.1.1 Triplóides Puros e Híbridos
4.1.2 Tetraplóides
4.2 Haplóides
4.3 Ginogênese
4.3.1 Produção de Ginogênicos
4.4 Androgênese
4.4.1 Produção de Linhagens Androgênicas
4.4.2 Androgênicos e Supermachos
4.4.3 Androgênese e Conservação Genética
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

5 MÉTODOS PARA OBTENÇÃO DE POPULAÇÃO

Marcos Pinto Cesar 1

Luís David Solis Murgas 2

Rafael Venâncio de Araújo 1

Cristina Delarete Drummond 2

1 Acadêmico do curso de Zootecnia da Universidade Federal de Lavras/UFLA Cx.P.3037 37200-0 Lavras/MG .

2 Professor do Departamento de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Lavras/UFLA.

1. INTRODUÇÃO

A obtenção de lotes monosexo em peixes tem sido amplamente estudada, porém ainda pouco aplicada em cultivo comercial.

Inúmeras são as vantagens que se pode obter com a produção de lotes monosexo. Uma das vantagens obtidas no cultivo de peixes monosexo ocorre quando um dos sexos apresenta uma marcada superioridade na taxa de crescimento em relação ao outro. Contudo, dependendo da espécie, as técnicas de controle dos sexos podem trazer outros benefícios, tais como: supressão da reprodução, contenção de gastos energéticos com a atividade reprodutiva, uniformidade de tamanho na colheita, redução dos efeitos da maturação sexual na aparência e na qualidade da carne, bem como a diminuição dos riscos de impactos ambientais decorrentes do escape de peixes para os sistemas naturais (BEARDMORE et al., 2001).

Para a obtenção de um lote de peixes do mesmo sexo, novas técnicas de controle de sexualidade têm sido estudadas e aprimoradas com objetivo de aumentar o potencial produtivo de determinadas espécies, as quais também permitem obter benefícios que viabilizarão características morfológicas, fisiológicas ou comportamentais de interesse econômico.

No presente boletim são apresentadas e comentadas as principais biotecnologias genéticas, atualmente aplicadas na piscicultura, para obtenção de peixes monosexo. Inicialmente são abordadas as técnicas relacionadas à inversão sexual: neofêmeas, neomachos, supermachos e superfêmeas. Posteriormente, serão discutidas as técnicas de produção de peixes por manipulação cromossômica: poliploidia, triploidia, haploidia, tetraplóidia, ginogênese e androgênese.

A obtenção e realização dos métodos de produção de linhagens de peixes estéreis, monosexuais e com altos níveis de consangüinidade são unicamente métodos de manipulação cromossômica e hormonal, não tendo nenhuma ação de mutações.

2 MODIFICAÇÃO NA EXPRESSÃO SEXUAL

As características sexuais e o sexo gonadal em peixes podem ser modificados pelo tratamento das pós-larvas com hormônio por um período variável, iniciando na fase larval da maioria das espécies, quando as gônadas estão ainda em fase indiferenciada de organização (Figura 1).

A diferenciação sexual foi demonstrada inicialmente por Padao (1937) em truta arco-íris, mas a importância do controle no processo de determinação de sexo nos peixes foi estabelecida com os estudos de Yamamoto (1953, 1955), investigando os mecanismos da determinação do sexo em peixes. Fatores determinantes da fisiologia e mecanismos envolvidos no processo de determinação do sexo em peixes, bem como o controle e a manipulação desta característica pelo tratamento com hormônios, tem sido intensivamente estudado nas três últimas décadas (DONALDSON & HUNTER, 1983; PANDIAN & SHEELA, 1995; PANDIAN et al., 1999; YAMAZAKI, 1983). As técnicas de modificação das características sexuais nas progênies de peixe por tratamento com hormônios, difundidas como inversões de sexo, são atualmente reconhecidas como uma metodologia de grande utilidade para a produção de populações monosexo, cuja importância para o desenvolvimento da aqüicultura pode ser demonstrada por vários exemplos.

Em algumas espécies, machos e fêmeas apresentam diferentes taxas de crescimento que podem ser exploradas no processo de produção, com vistas à obtenção de maiores ganhos, tendo-se como exemplos:

Em tilápias, os machos apresentam um crescimento mais rápido que as fêmeas, devido a diferenças fisiológicas específicas;

Nos Bagres do canal, os machos crescem em taxas de 10 a 30% mais rápido que as fêmeas da espécie; Em salmonídeos, as fêmeas se desenvolvem e crescem mais rapidamente do que os machos.

mecanismo de determinação de sexo;F somatória dos fatores feminilizantes, M somatória dos

FIGURA 1 Processo de formação de gônadas em peixes, ovários e testículos. Processo artificial de indução de modificações na estrutura das gônadas por tratamento hormonal. X-XY, ZW-Z fatores masculinizantes.

Fonte: Foresti & Foresti (2004).

O controle da proporção de sexo entre os peixes também pode ter aplicação no manejo do tamanho e do crescimento populacional nos tanques de criação. É reconhecido pelos criadores que, as tilápias constituem um grupo extremamente prolífero e que a manutenção de um número excessivo de indivíduos nos tanques pode tolher o desenvolvimento da população. Assim, nesta espécie, a criação de linhagens monosexo pode determinar a obtenção de boas taxas de crescimento.

Durante o período da maturidade sexual, alguns salmonídeos apresentam características específicas que determinam a deterioração da qualidade da carne, reduzindo drasticamente o preço do produto. Neste caso, a produção de populações monosexo femininas também tem se mostrado de grande aplicação, uma vez que estas apresentam maturação tardia, permitindo um melhor manejo do estoque, tornando a produção lucrativa (BYE & LINCOLN, 1986).

De modo inverso, na produção dos populares peixes de briga ornamentais

(Betta aplendens,Regan 1910), o interesse maior está na produção de linhagens monosexo machos, que são apreciados pela presença de nadadeiras de visual atrativo: ondulantes, bem desenvolvidas e em forma de véu (KAVUMPURATH & PANDIAN, 1992).

X ou ZWIndutor
GônadaOVÁRIO
(F > M)Feminino Indiferenciada
|
|
XY OU ZIndutor Gônada TESTÍCULO
(M > F)Masculino Indiferenciada

2.1 Quanto ao Sexo

Os peixes podem ser classificados como: Gonocóricos (quando os sexos ocorrem separadamente nos indivíduos); Hermafroditas (ambos os sexos estão presentes no mesmo individuo) e Unissexuados (espécies em que ocorre apenas o sexo feminino ou apenas o masculino). Em razão dessa ampla variação, machos e fêmeas poderiam ser melhores definidos, respectivamente, como produtores de sêmen e de ovos (YAMAMOTO, 1969).

Os gonocóricos são divididos em indiferenciados e diferenciados. Nos indiferenciados, a gônada primordial inicia o desenvolvimento assemelhando-se a um ovário, e depois uma parte dos indivíduos tornam-se machos e a outra parte torna-se fêmea. Nos diferenciados, a gônada diferencia-se em um testículo ou em um ovário.

O hermafroditismo é dividido em três tipos: sincrônico (onde os ovos e espermatozóides maturam ao mesmo tempo); protogínico (primeiro desenvolvem ovário e posteriormente revertem para testículo); protandrômico (primeiro desenvolvem testículo e depois ovário).

Nos unissexuais, a reprodução natural é por ginogênese, onde o espermatozóide do macho de uma espécie bissexual contribui apenas para a ativação do desenvolvimento do ovo, sem ocorrência da singamia (YAMAZAKI, 1983).

2.2 Quanto à Determinação Sexual

O sexo genético ocorre na fertilização pela combinação dos cromossomos provenientes do ovo e do espermatozóide, sendo a determinação sexual definida como a soma dos genes responsáveis pela formação das gônadas e de suas características. Esses genes podem estar espalhados pelo genoma ou estando a maioria deles concentrados em um par de cromossomos que, neste caso, são chamados de cromossomos sexuais. As determinações sexuais podem ser do tipo: cromossômico, poligênico e interação genótipo-ambiente (PIFERRER, 2001).

A determinação cromossômica implica na presença de cromossomos sexuais, em que um par de cromossomos (denominados de heterocromossomos) acumula a maioria dos genes responsáveis pelo desenvolvimento sexual e, com base em análises citogenéticas, inversão sexual e cruzamentos controlados, oito sistemas cromossômicos já foram descritos. Estes sistemas variam desde sistemas simples como X/XZ ou WZ/Z, até os mais complexos, envolvendo mais que um par de cromossomos sexuais ou diferentes números de cromossomos, dependendo do sexo. Os peixes que possuem cromossomos iguais são chamados homogaméticos, e heterogaméticos quando são diferentes.

No sistema poligênico de determinação sexual, genes epistáticos determinantes do sexo estão presentes tanto nos cromossomos autossômicos como nos heterocromossomos, e o sexo do embrião será resultante da combinação dos fatores masculinos e femininos presentes no conjunto cromossômico herdado de cada parental (DONALDSON & HUNTER, 1983). Neste sistema, a proporção sexual macho:fêmea será diferente de 1:1.

O controle genético é um dos principais determinantes do sexo, mas fatores ambientais, tais como temperatura, fotoperíodo, salinidade e alta densidade de estocagem também possuem grande influência no processo.

3 INVERSÃO SEXUAL

A manipulação de gametas, ovos e embriões podem ser realizadas com maior facilidade em peixes do que em outros animais, porque eles geralmente apresentam fecundação e desenvolvimento externos. Valendo-se disso, consegue-se controlar o sexo fisiológico dos peixes por meio da adição de hormônios esteróides anabolizantes na sua dieta ou na água em que vivem. A razão pela qual é possível controlar o sexo fisiológico dos peixes é que, enquanto o sexo genético é determinado por ocasião da fecundação, a determinação do sexo fisiológico que acontece pelo desenvolvimento das células germinativas primordiais determinantes do sexo, é mais tardia.

No início da embriogênese, um peixe não é nem macho nem fêmea porque não possui ovário, testículos ou outras características associadas aos sistemas reprodutores. Ao contrário, um embrião de peixe possui precursores embriológicos de ovários e testículos (células germinativas primordiais) e, nesse estágio, um embrião é totipotente podendo se desenvolver em macho ou fêmea. Em determinado momento durante o desenvolvimento embriológico (momento que é específico de cada espécie), um sinal químico originado de um gene ou de um conjunto de genes informa ao tecido totipotente em que direção se desenvolver. Uma vez que isso ocorra e o tecido pré-gonadal complete seu desenvolvimento, o peixe se torna fisiologicamente macho ou fêmea.

Após essa fase não é mais possível alterar o sexo fisiológico, exceto por técnicas radicais, tais como a cirurgia gonadal que tem mostrado pouco sucesso.

Neste pequeno espaço de tempo, que varia de espécie para espécie, durante o qual o sexo fisiológico pode ser alterado, se um peixe ingerir ou absorver esteróides anabolizantes, ele pode interferir diretamente no desenvolvimento das células totipotentes. Esta tecnologia tem sido muito pesquisada nas últimas décadas e vem sendo rotineiramente aplicada em programas de piscicultura envolvendo tilápias, salmonídeos e ciprinídeos.

O conhecimento dos mecanismos que determinam a expressão do sexo nos peixes é um pré-requisito fundamental para o desenvolvimento de estratégias efetivas na indução de alterações na proporção sexual em uma espécie.

Embora o sexo genótipo seja estabelecido no momento da fertilização do óvulo pelo espermatozóide, a diferenciação do sexo fenotípico ocorre em etapas mais avançadas do desenvolvimento, sendo após o período final de absorção do saco vitelínico e início da alimentação (período da transição entre a alimentação endógena e exógena). Esse período é variável de espécie para espécie, contados em Graus Celsius Dias. Isto é explicado devido os peixes serem pecilotérmicos, sendo que seu desenvolvimento está estreitamente relacionado com a temperatura da água, portanto as medidas são dadas em unidades térmicas acumuladas (UTA).

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